Зарядка для вестибулярного аппарата: Это то, что поможет избежать проблем с вестибулярным аппаратом

Содержание

Это то, что поможет избежать проблем с вестибулярным аппаратом – тренировки, о которых нужно знать

31 мая 2021 г. / 12:00

Manuel Ringlstetter/imageBROKER/globallookpress.com

Головокружение, тошнота и укачивание способны заставить вас отказаться от дальних поездок. #ProstoProSport рассказывает, как начать воспринимать любой транспорт с удовольствием и не пропускать матчи любимой команды.

Вестибулярный аппарат

Главная функция человеческого вестибулярного аппарата – анализ изменения положения в пространстве конечностей, туловища или головы, и передача данных в мозг.

Именно этот орган быстро реагирует на все воздействия извне, помогая удерживать равновесие и ориентироваться в пространстве. Так, подчиняясь этим командам, мы неосознанно переносим вес тела в нужную сторону или пошире расставляем ноги, чтобы было легче держать баланс, например, в вагоне метро.

При нарушениях действия вестибулярного аппарата человек в прямом смысле перестает чувствовать себя уверенно стоящим на ногах.

Это чувство возникает у многих при качке на корабле или во время поездки на транспорте, при подъеме в скоростном лифте, взлете самолета или даже при попытках резко встать с кровати.

Не обязательно мечтать стать космонавтом или летчиком, чтобы начать тренировать вестибулярный аппарат. Простые упражнения доступны всем, и они избавят от многих проблем.

Если земля уходит из-под ног

Вестибулярные расстройства вызывают серьезные проблемы в пространственной ориентации. Один из первых признаков того, что то-то не так, – неуверенная, шаткая походка, когда человек может без всякой причины упасть, или врезается в предметы мебели.

Вестибулярные расстройства могут сопровождаться головокружением, головной болью, потемнением в глазах, звоном в ушах, подергиванием век, а также приступами тошноты, обильным потоотделением, повышением артериального давления, учащением пульса и дыхания, понижением температуры тела и изменением цвета кожного покрова.

Все признаки вестибулярных нарушений могут появляться приступообразно, к примеру, только во время поездок на заднем сиденье автомобиля. Но, если вы неуверенно чувствуете себя в повседневной жизни даже при обычной смене положения тела, наклонах или поворотах головы, фиксируете недомогания при изменениях в температуре или влажности воздуха и при появлении резких неприятных запахов, – есть повод обратиться к врачу-оториноларингологу.

Как тренировать вестибулярный аппарат?

Не обязательно крутиться в центрифуге или делать «солнышко» на турнике. Основным способом тренировки вестибулярного аппарата является общедоступная вестибулярная гимнастика.

Если вы захотите подобрать видеоуроки, то множество комплексов для разных возрастных групп можно найти на YouTube по поисковому запросу «вестибулярная гимнастика».

Выбирайте комплексы упражнений от простых к более сложным. Рекомендуемое время тренировок – от 15-ти минут ежедневно. Каждое упражнение нужно делать с несколькими подходами, постепенно увеличивая темп и амплитуду.

Начинайте с самых простых упражнений, от трех до пяти в комплексе. Привыкайте к ним в течение 10-14-ти дней. Потом добавьте еще 2-3 упражнения и снова дайте себе время на адаптацию. И так далее, и так далее…

Регулярные тренировки плюс терпение, и через несколько недель вы точно заметите улучшения. Но для поддержания себя в оптимальной форме придется тренировать вестибулярный аппарат постоянно.

Какими способами можно тренировать выносливость вестибулярного аппарата?

Первое время тренировки могут вызывать головокружение, но постепенно вы почувствуете, как улучшается ваше состояние, и сможете восстановить нормальную работу органа равновесия.

Делайте каждое упражнение в комфортном для себя темпе и с комфортным количеством повторений. Начните с 5-10-ти повторов, постепенно увеличивая их до 15-20-ти в зависимости от самочувствия.

Упражнения, не требующие зрительного контакта, постепенно можно усложнять, выполняя их с закрытыми глазами.

Если какое-то упражнение вдруг вызовет дискомфорт (головокружение или тошноту), стóит отложить его на более поздний период занятий. Еще в первые две-три недели надо будет и избегать резких движений.

Упражнения в положении сидя

Сядьте. Вытяните вперед указательный палец и зафиксируйте на нем взгляд. Не отводя глаз, поворачивайте голову в разные стороны, постепенно увеличивая темп.
Сядьте. Возьмите в руки две карты, выпрямите руки на уровне плеч. Голова должна оставаться неподвижной. Поочередно фокусируйте взгляд на одной из карт.

Сядьте. Не совершая движений головой, перемещайте взгляд снизу-вверх, затем слева-направо. Постепенно ускоряйте темп движений.
Сядьте. Выполняйте пожимания плечами вверх-вниз, затем двигайте плечи вперед-назад.

Упражнения в положении стоя

Встаньте. Расставьте ноги на ширину плеч, сфокусируйте прямо перед собой взгляд. Начните совершать туловищем круговые движения поочередно вправо и влево, сначала с малой амплитудой, затем с большим диаметром круга.
Встаньте. Расставьте ноги на ширину плеч, сфокусируйте прямо перед собой взгляд. Делайте наклоны туловищем вперед-назад, влево-вправо.
Встаньте, опустите руки вдоль туловища и сомкните ноги. Сделайте несколько наклонов головы вперед и назад, ритмично вдыхая и выдыхая воздух. Столько же наклонов сделайте в правую и левую стороны. Сделайте круговые движения головы сначала в одну, а затем в противоположную сторону.

Встаньте. Возьмите теннисный мяч и перекидывайте его из одной руки в другую. Подбрасывайте мяч выше уровня глаз. Через две-три минуты упражнения нужно поднять одну ногу и повторить упражнение, перебрасывая мяч под коленкой, а затем сменить ногу.
Встаньте. Положите руки на пояс и без наклонов поворачивайте туловище в разные стороны.
Встаньте. Вытяните руки в стороны, встаньте на одну ногу и закройте глаза. Затем поменяйте опорную ногу и повторите упражнение. Чем дольше вы удержитесь в таком положении, тем лучше. Позже можно усложнить это упражнение, выполняя поднятой ногой круговые движения.
Встаньте. Возьмите предмет, который меньше размера стопы. Наступите на него одной ногой и балансируйте, удерживая равновесие сначала с открытыми глазами, а потом с закрытыми. Чем меньше опора, тем тяжелее на ней держать равновесие.

Упражнения в движении

Перемещайтесь по периметру комнаты, не закрывая глаз, обходите все препятствия. Сделайте несколько кругов. Двигайтесь сначала в одну сторону, затем – в противоположную. Затем сделайте всё то же самое, но с закрытыми глазами.
Встаньте в центре комнаты. Вытяните обе руки в стороны и крутитесь вокруг своей оси. Начинайте с одного-двух медленных оборотов в каждую сторону. Постепенно с каждой тренировкой увеличивайте количество оборотов и их скорость. После кружений стóит пытаться пройти прямо.
Возьмите книгу или любой другой подходящий по форме и весу предмет, поместите его на макушку и попробуйте пройтись. Начинайте с прямых траекторий движения, постепенно усложняя задачу поворотами.

Как тренировать вестибулярный аппарат на улице?

Самое простое – ходить по узким бордюрам, пытаясь сохранить равновесие. Если стесняетесь показаться ребенком – ходите по неровным дорожкам, по камням, по щебенке, по пересеченной местности.
При любой возможности качайтесь на качелях. Если вы живете в Москве, то качели для взрослых на Площади Маяковского – ваш лучший бесплатный тренажер.
Старайтесь чаще кататься на каруселях и на аттракционах.
Всё, что требует удержания равновесия, тренирует и вестибулярный аппарат. Поэтому катайтесь на велосипеде, коньках, роликах, сноуборде или скейте, горных или беговых лыжах, прыгайте на батуте, кувыркайтесь и занимайтесь йогой.

Лайфхак

Какими способами можно тренировать выносливость вестибулярного аппарата, если вам совсем лень делать упражнения?

Купите для прогулок специальную обувь для развития вестибулярного аппарата. Подошва такой обуви сделана выпуклой в средней части стопы, и это не дает расслабиться, заставляет человека постоянно контролировать собственное равновесие.
В офисе можно сидеть в кресле и вращаться – несколько раз в одну сторону, несколько раз в другую. Домой купите кресло-качалку и качайтесь каждый вечер по полчаса, а на даче повесьте гамак и тоже качайтесь!

Без головокружения. Упражнения для тренировки вестибулярного аппарата | Здоровая жизнь | Здоровье

Фото: АиФ / Эдуард Кудрявицкий

Упражнение первое

Сядьте в удобную позу, расположите указательный палец перед носом на расстоянии 30 см. Сфокусируйте взгляд на пальце и поворачивайте голову из стороны в сторону. Постепенно ускоряйте движение головой.

Повторите упражнение 15–20 раз, выполняйте его 2–3 раза в день.

Фото: АиФ / Эдуард Кудрявицкий

Упражнение второе

Сядьте в удобную для вас позу, возьмите в руки игральные карты (короля и даму), держите их на расстоянии вытянутых рук. Держите голову прямо и неподвижно, переводите свой взгляд с одной карты на другую. Помните, что двигать можно только глазами. Если вы делаете это упражнение легко, то постарайтесь фокусировать взгляд на мелких деталях карты.

Повторите упражнение по 15–20 раз с горизонтальным, вертикальным и диагональным расположением карт.

Фото: АиФ / Эдуард Кудрявицкий

Упражнение третье

Начинайте с ходьбы вдоль стены, чтобы при необходимости вы могли опереться на нее. Старайтесь идти с нормальной скоростью. Сделайте 3 шага и поверните голову вправо, держа ее прямо и не прерывая ходьбы. Сделав 3 шага, поверните голову влево, держа ее прямо и не прерывая ходьбы. Для усложнения перейдите с ровной поверхности на неровную.

Повторите упражнение 15–20 раз, выполняйте его 2–3 раза в день.

Фото: АиФ / Эдуард Кудрявицкий

Упражнение четвертое

Встаньте, поставьте ноги на ширине плеч, распределите вес равномерно. Руки расслаблены. Перенесите центр тяжести немного вперед, затем – немного назад. Не отклоняйтесь при этом слишком далеко. Перемещайте свой вес из стороны в сторону: сначала – направо, затем – налево. Не совершайте движений в тазобедренном суставе. Сделайте это упражнение с закрытыми глазами.

Повторите 15–20 раз, выполняйте его 2–3 раза в день.

Фото: АиФ / Эдуард Кудрявицкий

Упражнение пятое

Поставьте ноги на ширину плеч. Голова – прямо, глаза сфокусированы на каком-нибудь объекте. Совершайте телом круговые движения вперед – назад, направо – налево и затем опять направо. Начните с круговых движений малого диаметра, постепенно увеличивайте амплитуду. Меняйте направление движения.

Повторите упражнение 15–20 раз, выполняйте его 2–3 раза в день.

Смотрите также:

Лечебная физкультура при головокружении и неустойчивости в Нижнем Новгороде

Полученные результаты определяют тактику дальнейшей реабилитации.

Что включает в себя вестибулярная реабилитация

Реабилитация при нарушениях равновесия заключается в выполнении индивидуально подобранных упражнений. В зависимости от того, какого рода нарушения преобладают у пациента, акцент делается на вестибулярных упражнениях, упражнениях для улучшения функций сенсорной и двигательной систем, упражнениях для улучшения ориентации и перцепции или упражнениях на визуальную десенситизацию.

Вестибулярная гимнастика включает движения, глаз, головы и изменения положения тела, вызывающее головокружение. Сложность упражнений постепенно увеличивается. Данный вид упражнений показан пациентам с центральной и периферической вестибулярной дисфункцией, например, после перенесённого вестибулярного нейронита.

Упражнения для улучшения функций сенсорных и двигательных систем

Упражнения направлены на тренировку равновесия в положения стоя и при ходьбе. Особенно показаны пациентам с поражениями центральной нервной системы и постуральной неустойчивостью, например, при рассеянном склерозе, болезни Паркинсона.

Улучшение ориентации и перцепции

Упражнения направлены на удержание равновесия при все более усложняющихся задачах. Лишение поддержки со стороны других систем, отвечающих за равновесие, позволяет тренировать сохранившиеся вестибулярные стимулы.

Так, пациенты с преимущественно проприоцептивной ориентацией выполняют упражнения на мягких, наклонных или колеблющихся поверхностях. Пациенты с преимущественно зрительной ориентацией выполняют упражнения с закрытыми глазами, либо при предъявлении движущихся зрительных образов.

Визуальная десенситизация

Показана пациентам, которые плохо переносят собственное движение или движение окружающих зрительных объектов. Зрительная десенситизация заключается в предъявлении всё более интенсивных оптокинетических стимулов.

Далеко не все пациенты нуждаются в выполнении всех этих упражнений. Поэтому очень важно обратиться к специалисту по вестибулярной реабилитации для индивидуального подбора упражнений.

Вестибулярная реабилитация

Зачем нужна вестибулярная реабилитация, как гимнастика помогает справится с головокружением, какие упражнения необходимо делать, какой врач отправляет пациентов на вестибулярную реабилитацию, рассказывает Анастасия Игоревна Олейникова, инструктор лечебной физкультуры, гидрокинезотерапевт.

Здравствуйте. Меня зовут Олейникова Анастасия. Сегодня мы обсудим некоторые аспекты реабилитации проблем головокружения и возможные ее решения.

Как вы уже знаете, нарушения равновесия сопровождаются многими заболеваниями, такими как сосудистые заболевания головного мозга, последствия черепно-мозговых травм, последствия нейроинфекций. Они могут также проявляться у людей пожилого возраста. Головокружение приносит дискомфорт и ухудшение качества повседневной жизни. Шаткость и неустойчивость при ходьбе, падение, двоение в глазах при ходьбе. Страх и пребывание в общественных местах, на высоте и в каких-то открытых пространствах.

Цель, которую можем ставить при вестибулярной реабилитации: коррекция глазодвигательных нарушений, коррекция нарушения движения, предотвращение резкого падения, улучшение качества жизни и повышение уровня уверенности в себе. В зависимости от ваших жалоб и проведенного тестирования мы подбираем комплексы упражнений по методу от простого к сложному. Подбор упражнений наиболее адекватен под ваше текущее состояние.

Разберем условные уровни подбора упражнений. Первое, что может быть, это упражнение для глаз. Голова находится в неподвижном состоянии, выполняется только глазодвигательная гимнастика в исходном положении лежа. Второй уровень – это движение головой и глазами, исходное положение сидя. Третье. Движение плечами и корпусом в положении сидя. По типу гимнастики Брандта-Дароффа и Эпли-Сименса. Следующий этап: подъем из положения сидя в положение стоя. Общее активизирующее упражнение. Тренировка ощущения устойчивости. Упражнения стоя, в динамике. Переход из различных положений – из положения сидя в положение стоя, и также наклоны и их сочетания. И последний этап – ходьба и перемещения в повседневной и профессиональной деятельности. При возможности, расширение двигательного режима с использованием балансировочных платформ.

На этапах восстановления мы проводим тестирование, чтобы оценить динамику изменения. Вся реабилитация проходит под контролем врачей-инструкторов. Физическая реабилитация: используются компоненты и лечение в комплексе, такие как мануальная терапия, физиотерапия, использование ванн. Физическая реабилитация при риске падения может проводиться в бассейне. При частых головокружениях следует обратиться к неврологу, который назначит лечение и отправит на реабилитацию в отделение.

Дата публикации: 22.06.17

Умение балансировать удлиняет жизнь — Российская газета

Если регулярно делать упражнения на балансировку, мы не только укрепим вестибулярный аппарат и избавим себя от многих неприятностей, но и удлиним себе жизнь. К такому выводу пришли ученые London University College, обобщившие результаты почти полутора десятков многолетних экспериментов, в которых принимали участие более 53 тысяч человек старшего возраста.

Эксперты установили: 25% участников исследований, имевших лучшие результаты по способности сохранять равновесие, жили в среднем на 10 лет дольше, чем те 25%, которые хуже прочих справились с тестами.

Результаты ожидаемые: с возрастом координировать движения и держать баланс все труднее, это связано не только с ухудшением физического состояния, но и ослаблением нервной системы. Ученые даже предложили таблицу, показывающую «нормальное» время сохранения баланса для людей разного возраста.

Как пройти тест правильно

Нужно встать на одну ногу, а другую согнуть и либо прижать ступней к колену стоящей ноги, либо отвести назад и придерживать за ступню одной рукой. Приняв позу, закройте глаза и отсчитывайте секунды, пока не потеряете равновесие.

Если вам удается устоять на одной ноге время, соответствующее вашему возрасту (см. таблицу), — все в порядке. Если вы можете стоять дольше — прекрасно, ваш физиологический возраст меньше реального. Если же вы теряете баланс быстро — дело плохо, ваш организм «тянет» на более старший возраст по сравнению с паспортом.

Хорошая новость: упражнения на баланс помогают улучшить состояние нервной системы

Тренировки остановят время

Но есть и хорошая новость: выполняя упражнения на координацию и балансировку, можно укрепить вестибулярный аппарат, улучшить состояние нервной системы и мышечного каркаса и реально продлить жизнь. Не случайно, например, в разных школах йоги такие упражнения присутствуют обязательно.

Особенно важно развивать устойчивость еще по одной причине: чтобы, поскользнувшись на обледеневшей дороге, устоять на ногах и не получить травму.

«Лучше всего включить упражнения на баланс в свою ежедневную гимнастику, — советует читателям «РГ — Недели» преподаватель кафедры физической активности и экстремальных видов спорта Российского государственного университета физической культуры, спорта и туризма Инна Волобуева. — Выполняя их регулярно, вы увидите результат уже через пару недель».

Советы тренера

Двигаемся от простого к сложному. Время баланса увеличиваем постепенно.

На первых порах можно подстраховать себя, выполняя гимнастику рядом со стеной или стулом, чтобы можно было на них опереться.

Сначала выполняем упражнения с открытыми глазами, когда почувствуем себя уверенно, держим баланс с закрытыми глазами — это намного труднее.

Увеличить сложность можно, если тренироваться на мягкой неустойчивой поверхности. В домашних условиях можно воспользоваться даже обычной подушкой. Для серьезных тренировок подойдет гибкая платформа или специальный надувной резиновый диск. Еще один бонус — в работу включаются дополнительные группы мышц. Значит, выполнение таких упражнений требует дополнительных энергетических трат, и в целом такая гимнастика эффективнее. Например, бегуны дополняют тренировки на стадионе бегом по неровным тропинкам.

Инфографика «РГ»: Александр Смирнов/Ирина Невинная

Практика

Упражнений на баланс десятки. Мы, как обычно, приводим самые простые, с которых можно начать.

1. Стопы вместе, руки на поясе, глаза закрыты — стоять 20 секунд.

2. Из того же положения подняться на носках — стоять 15 секунд, закрыть глаза — еще 15 секунд.

3. Одну стопу поставить перед другой «пятка к носку» на одной линии, руки на поясе — стоять 20 секунд, закрыть глаза, повторить.

4. Руки на поясе, подняться на носке правой ноги, левую ногу согнуть в колене и поднять вперед — стоять 15 секунд. Закрыть глаза — стоять еще 15 секунд.

5. Одна стопа стоит перед другой на одной линии, руки на поясе, выполнить 6 маятникообразных наклонов вправо и влево — один наклон в секунду. Глаза открыты.

6. Стопы вместе, подняться на носки, голову до предела запрокинуть назад — стоять 15 секунд, закрыть глаза — стоять еще 10 секунд.

7. Стоя на носках, выполнить 5-6 медленных круговых движений головой. Сначала в одну сторону, потом в другую. Повторить с закрытыми глазами.

8. Стоя на одной ноге, согнуть другую перед собой, взять ее одноименной рукой под стопой и попытаться, медленно выпрямляя, поднять ногу вверх.

9. Ласточка. Стоя на одной ноге, выполнить наклон вперед, одновременно отводя назад другую ногу. Обе ноги — прямые. Держать 20 секунд.

Как и зачем начать делать утреннюю зарядку?

Как и зачем начать делать утреннюю зарядку?
Утреннее пробуждение всегда сопряжено с сонливостью и даже некоторой ленью. Чтобы взбодриться, некоторые люди тут же заваривают себе ароматный кофе, другие начинают день с принятия душа. И только немногие пробуждаются при помощи утренней зарядки. Как показывает практика, именно те, кто взбадривает организм физкультурой, быстрее переходят в активный режим.
Итак, в чем же польза зарядки? Для чего она нужна? И какие упражнения лучше делать по утрам?
Быть или не быть утренней зарядке
Приходилось ли вам замечать, как много людей утром в плохом настроении? Врачи считают, что одна из причин такого состояния заключена в гипокинезии. Иными словами, в отсутствии физической активности. Ничего удивительного. Проработанные мышцы посылают в головной мозг достаточное количество импульсов, благодаря которым он активно настраивается на рабочий лад. Люди, которые отказываются от утренней зарядки, часто страдают от нервной возбудимости, испытывают хроническую усталость. Они жалуются на отсутствие энергичности и бодрости утром. И только к полудню такие люди отмечают повышение активности.
Зачем нужна зарядка
Организм человека не способен полностью пробудиться по звонку будильника. И даже в тот момент, когда вы уже поднялись с кровати, все внутренние органы и системы еще продолжают «отдыхать». Во время сна замедляется циркуляция крови, затормаживается метаболизм, снижается умственная деятельность. Именно поэтому во время пробуждения человек ощущает легкую заторможенность. У него отмечается сниженная работоспособность, как физическая, так и умственная. Утром значительно ухудшена скорость реакций. Своего ребенка лучше приучать с раннего детства к утренней зарядке. Такое состояние может длиться (в зависимости от индивидуальных особенностей) от 1 до 3 часов. Чтобы полностью проснуться и стряхнуть подобную «заторможенность», необходимо разработать суставы и мышцы. Другими словами, нужно просто сделать зарядку.
Какая польза от зарядки?
С самого детства родители твердили нам о необходимости делать зарядку. Лишь немногие безропотно прислушались к таким рекомендациям. А большая часть людей, прежде чем начать делать утреннюю зарядку, стремится понять, что же такого ценного она приносит.
Физическая активность в утреннее время обеспечивает следующее.

Придает бодрость

Организм человека просыпается значительно быстрее и активнее, если была совершена даже небольшая зарядка. После физкультуры активизируется кровообращение. Все органы и ткани начинают активно насыщаться кислородом. Ощущается прилив энергии, улучшается самочувствие. Мозг, получивший свою порцию кислорода, активно включается в рабочий процесс.

Улучшает физическую форму

Регулярные занятия приводят к укреплению мышечных тканей. Физкультура положительно влияет на состояние позвоночника и суставов. Даже простая и недлительная гимнастика служит отличной профилактикой развития многих болезней опорно-двигательного аппарата.
Утренняя зарядка стимулирует метаболизм. Благодаря этому человек постепенно обретает красивые формы. Некоторые мышцы подкачиваются, появляется стройность, подтягивается живот.

Повышает настроение

Зачем делать зарядку, если можно взбодриться от чашки кофе? Увы. Это не так. Ароматный напиток не обеспечит той энергичности и позитива, которые подарит утренняя гимнастика. Зарядка подразумевает набор простых упражнений, которые направлены на разогрев мышц и проработку суставов. Никаких чрезмерных нагрузок утренняя физкультура не содержит. А поэтому она не вызывает ощущения усталости или боли. Во время выполнения упражнений в организме усиливается выработка эндорфинов. Эти гормоны радости способны значительно повысить настроение и зарядить позитивом на весь день.

Укрепляет силу воли

Приняв решение делать зарядку, вам необходимо заставить себя подниматься на 10-15 минут раньше. На первых порах при правильном настрое и соответствующей мотивации вы с легкостью преодолеете этот барьер. Нужно пересилить себя и встать с утра
Но со временем, приблизительно к 20-21 дню, могут начаться серьезные трудности. Положительные результаты к этому времени еще мало заметны. Поэтому начинают появляться навязчивые мысли: «Зачем мне нужна эта зарядка, она все равно ничего не дает. Лучше поспать лишние 10-15 минут». Вот именно в этот момент важно не поддаться таким мыслям и преодолеть себя. Такое «упражнение» здорово прокачает вашу силу воли. Хэл Элрод в своей всемирно известной книге «Магия утра» утверждает, что миновав кризис в 21-й день и достигнув 30-го дня, вы полностью сформируете привычку. Ваш организм будет с легкостью просыпаться. А вы станете позитивно относиться к утренней зарядке.

Укрепляет здоровье

Утренняя зарядка оказывает комплексное воздействие на организм. Она активизирует кровообращение, ускоряет обмен веществ. Благодаря улучшенному кровотоку все внутренние органы получают достаточное питание и начинают значительно активнее функционировать. Польза утренней зарядки заключена в следующих воздействиях: укрепление сердечной мышцы; улучшение работы дыхательной системы; повышение упругости мышц; нормализация состояния сосудов, повышение их проходимости; выравнивание осанки; усиление концентрации внимания; повышение подвижности суставов; стимуляция работы мозга; повышение выносливости; нормализация работы вестибулярного аппарата. Особенно полезна зарядка тем людям, которые вынуждены вести сидячий образ жизни. Для них физкультура – это необходимость.

Существует еще одно распространенное заблуждение. Некоторые люди уверенны, что не обязательно делать зарядку утром. Можно практиковать физическую активность после обеда и даже вечером. Если речь идет об утренней зарядке, то все специалисты сходятся в одном: она должна быть утром, после пробуждения. Ведь основная цель такой гимнастики – зарядить человека бодростью и энергией на весь день. Перед разминкой обязательно нужно выпить стакан воды
5 важных рекомендаций
Чтобы польза зарядки, выполняемой по утрам, была максимальной, необходимо соблюдать следующие правила.

Продолжительность гимнастики. Тем, кто только начинает вводить в свою жизнь утреннюю зарядку, рекомендуется планировать 10-минутную физкультуру. Со временем можно увеличить время до 15 минут. Когда организм полностью адаптируется к нагрузкам (приблизительно через 3-6 месяцев) начинайте увеличивать время зарядки до получаса.
Подготовка к зарядке. Не стоит приступать к гимнастике сразу после подъема с кровати. Организм еще продолжает спать. Такие нагрузки вызовут дискомфорт. Изначально нужно немного взбодриться. Для этого рекомендуется умыться, почистить зубы.
Обязательно выпейте стакан воды. Жидкость, поступившая в организм, обеспечит разжижение крови. Благодаря этому удастся нормализовать нагрузку на сердце и сосуды. А вот перекусывать перед зарядкой не стоит. Все упражнения выполняйте натощак. Завтракать рекомендуется минут через 20 после окончания утренней зарядки.
Добавьте эмоции. Зарядка должна не только взбадривать, но и повышать настроение. Поэтому включайте любимую музыку, насыщайте воздух ароматными маслами (только не переусердствуйте) и занимайтесь гимнастикой. После физкультуры обязательно хвалите себя, отмечайте все достижения и не забывайте о поощрении. Чтобы зарядка принесла значительную пользу для организма, предварительно проветрите помещение. Это можно сделать в то время, пока вы умываетесь. Приток свежего воздуха позволит насытить организм большим количеством кислорода.
Регулярность занятий. Если вы делаете зарядку от случая к случаю, то надеяться на положительные результаты не стоит. Пользу принесут только ежедневные занятия. Причем первые результаты станут заметны через 5-6 недель регулярных тренировок. Занятия должны быть регулярными и продуктивными В это время люди обычно отмечают снижение уровня стресса, позитивный настрой, уменьшение возбудимости и раздражительности. Практикующие утреннюю зарядку утверждают, что к 5-6-й неделе усиливается работоспособность, повышается дисциплинированность и упорство. Люди становятся крепче и практически не подхватывают простуды.

Правильный комплекс Еще один важный момент, который не следует упускать из виду, – это правильный комплекс упражнений. Гимнастика должна «запустить» все органы и ткани. Именно поэтому комплекс составляйте из упражнений, прорабатывающих все мышцы и суставы. Одна из распространенных ошибок заключена в сосредоточенности на одной проблеме (особенно у тех, кто стремится похудеть). Если во время физкультуры вы разминаете только проблемную зону, то рассчитывать на повышение тонуса всего организма не стоит.

Утренняя зарядка должна включать в себя три этапа:

Разминку. Ее можно делать лежа в постели. Она включает потягивание, дыхательные упражнения. В этот комплекс могут входить легкие вращательные движения кистями, стопами, конечностями.
Основной комплекс. Он состоит из упражнений, прорабатывающих все мышцы и суставы. Начинают обычно с шеи, затем переходят на плечи, верхние конечности. Теперь очередь подходит к мышцам спины, живота. Заканчивают основной комплекс махами ногами.
Завершение, или заминку. После основного комплекса рекомендована ходьба на месте и дыхательные упражнения.

Рекомендуемые упражнения
Особое внимание следует обратить на интенсивность нагрузок. Утренняя зарядка должна приносить пользу и заряжать энергией, а не истощать организм. Именно поэтому от тяжелых упражнений (с гантелями, штангой, на выносливость и т. д.) нужно отказаться. Интенсивные тренировки лучше всего проводить после обеда. А утром отдайте предпочтение легким, простым движениям.
Утренняя зарядка обычно включает следующие группы упражнений:

Дыхательная гимнастика. Она улучшает работу дыхательной системы и обеспечивает активный приток кислорода к внутренним органам.
Ходьба. Очень полезно ходить босыми ногами по полу. В этом случае массируются многие активные точки. Специалисты по нетрадиционной медицине утверждают, что именно на стопе их больше всего.
Гимнастика для шеи. Она включает повороты и наклоны головы. Такие упражнения должны выполняться очень осторожно, без надрывов. Полезны вращательные движения головой. Они не только укрепляют мышцы шеи, но и тренируют вестибулярный аппарат.
Физкультура для верхних конечностей. Обязательно выполняйте упражнения на поднятие рук вверх, разведение в стороны. Вращайте конечностями. Это способствует вытягиванию позвоночника и укреплению плечевого пояса.
Упражнения для кистей и пальцев. Такие занятия полезны тем людям, работа которых связана с руками (операторы ПК, музыканты, художники, ювелиры). Эта гимнастики активизирует кровообращение и укрепляет суставы.
Физкультура для поясничного отдела. В утреннюю зарядку нужно включать наклоны в разные стороны, вперед/назад. Если нет особых проблем с позвоночником, рекомендованы упражнения на скручивания. Полезны вращательные движения талией.
Приседания. Они повышают подвижность коленных и тазовых суставов. Кроме того, такие простые упражнения позволяют улучшить внешний вид икр и бедер.
Упражнения на пресс. Если вам совершенно не дает покоя животик или очень хочется сформировать рельефные кубики на животе, то включите в зарядку упражнения на пресс.
Махи ногами и руками. Такая гимнастика повышает тонус мышечных тканей и ускоряет кровообращение.
Бег, прыжки. Эти движения отлично прорабатывают все мышцы нижних конечностей. Кроме того, они значительно усиливают метаболизм.

Если строгие комплексы навевают на вас тоску, то можете придумать свои собственные упражнения. Главное, чтобы они не истощали вас и прорабатывали все мышцы. Кстати, никто не запрещает вам просто танцевать под любимую музыку.

Какая польза от зарядки? — Официальный сайт Администрации Санкт‑Петербурга

Организм человека не способен полностью пробудиться по звонку будильника. И даже в тот момент, когда вы уже поднялись с кровати, все внутренние органы и системы еще продолжают «отдыхать».

Во время сна замедляется циркуляция крови, затормаживается метаболизм, снижается умственная деятельность. Именно поэтому во время пробуждения человек ощущает легкую заторможенность. У него отмечается сниженная работоспособность, как физическая, так и умственная. Утром значительно ухудшена скорость реакций.

Такое состояние может длиться (в зависимости от индивидуальных особенностей) от 1 до 3 часов. Чтобы полностью проснуться и стряхнуть подобную «заторможенность», необходимо разработать суставы и мышцы. Другими словами, нужно просто сделать зарядку.

Какая польза от зарядки?

С самого детства родители твердили нам о необходимости делать зарядку. Лишь немногие безропотно прислушались к таким рекомендациям. А большая часть людей, прежде чем начать делать утреннюю зарядку, стремится понять, что же такого ценного она приносит.

Польза утренней зарядки заключена в следующих воздействиях:

· укрепление сердечной мышцы;

· улучшение работы дыхательной системы;

· повышение упругости мышц;

· нормализация состояния сосудов, повышение их проходимости; · выравнивание осанки;

· усиление концентрации внимания;

· повышение подвижности суставов;

· стимуляция работы мозга;

· повышение выносливости;

· нормализация работы вестибулярного аппарата.

Рекомендуемые упражнения

Особое внимание следует обратить на интенсивность нагрузок. Утренняя зарядка должна приносить пользу и заряжать энергией, а не истощать организм. Именно поэтому от тяжелых упражнений (с гантелями, штангой, на выносливость и т. д.) нужно отказаться. Интенсивные тренировки лучше всего проводить после обеда. А утром отдайте предпочтение легким, простым движениям.

Утренняя зарядка обычно включает следующие группы упражнений:

1. Дыхательная гимнастика улучшает работу дыхательной системы и обеспечивает активный приток кислорода к внутренним органам.

2. Ходьба. Очень полезно ходить босыми ногами по полу. В этом случае массируются многие активные точки. Специалисты по нетрадиционной медицине утверждают, что именно на стопе их больше всего.

3. Гимнастика для шеи. Она включает повороты и наклоны головы. Такие упражнения должны выполняться очень осторожно, без надрывов. Полезны вращательные движения головой. Они не только укрепляют мышцы шеи, но и тренируют вестибулярный аппарат.

4. Физкультура для верхних конечностей. Обязательно выполняйте упражнения на поднятие рук вверх, разведение в стороны. Вращайте конечностями. Это способствует вытягиванию позвоночника и укреплению плечевого пояса.

5. Упражнения для кистей и пальцев. Такие занятия полезны тем людям, работа которых связана с руками (операторы ПК, музыканты, художники, ювелиры). Эта гимнастика активизирует кровообращение и укрепляет суставы.

6. Физкультура для поясничного отдела. В утреннюю зарядку нужно включать наклоны в разные стороны, вперед/назад. Если нет особых проблем с позвоночником, рекомендованы упражнения на скручивания. Полезны вращательные движения талией.

7. Приседания. Они повышают подвижность коленных и тазовых суставов. Кроме того, такие простые упражнения позволяют улучшить внешний вид икр и бедер.

8. Упражнения на пресс. Если вам совершенно не дает покоя животик или очень хочется сформировать рельефные кубики на животе, то включите в зарядку упражнения на пресс.

9. Махи ногами и руками. Такая гимнастика повышает тонус мышечных тканей и ускоряет кровообращение.

10. Бег, прыжки. Эти движения отлично прорабатывают все мышцы нижних конечностей. Кроме того, они значительно усиливают метаболизм.

Вестибулярная функция у детей с ассоциацией CHARGE | Врожденные пороки | JAMA Отоларингология — хирургия головы и шеи

Фон Гистопатологические исследования и компьютерно-томографические исследования височной кости у пациентов с ассоциацией CHARGE (порочный синдром, включающий c олобома, h болезнь сердца, хоан a трезия, r застарелое развитие, g энтальная гипоплазия и e ar аномалий, включая гипоплазию наружного уха и потерю слуха) показали отсутствие полукружных каналов и форму улитковой дисплазии по Мондини.До недавнего времени не было информации о возможной потере вестибулярной функции, которая могла быть фактором задержки постуромоторного развития. Насколько нам известно, это первый отчет об отолитовых тестах, проведенных на пациентах с ассоциацией CHARGE.

Цель Проверить остаточную вестибулярную функцию у пациентов с ассоциацией CHARGE.

Дизайн исследования У 7 пациентов с ассоциацией CHARGE мы сделали электроокулографические записи вестибулоокулярных реакций на земно-вертикальные и отклонения от вертикальной оси вращения для оценки функции канала и отолит-вестибулярной системы.

Результаты Ни у одного из 7 пациентов не было полукружных каналов при компьютерном томографическом сканировании, и ни у одного из них не было вестибуло-окулярных реакций канала на вращение земной вертикальной оси, но у всех были нормальные отолитовые вестибулоокулярные ответы на тест с вращением вне вертикальной оси.

Выводы Эти результаты подтверждают гипотезу об остаточном функциональном отолитовом органе в гипопластическом заднем лабиринте детей с ассоциацией CHARGE.Серьезная задержка психомоторного развития у этих детей, скорее всего, является следствием множества факторов: вестибулярного дефицита каналов, нарушения зрения и условий окружающей среды (длительное пребывание в больнице, проблемы с дыханием и кормлением). Сохраняющаяся у этих детей чувствительность отолитовой системы к силам гравитации и линейного ускорения может быть использована в программах раннего обучения для улучшения их постуромоторного развития.

Ассоциация ЗАРЯД была впервые описана Пагоном и др. ¹ в 1981 году как акроним для комбинации различных врожденных аномалий, обнаруживаемых у детей, которые, тем не менее, имеют нормальный кариотип.² Наследственной закономерности не обнаружено. Наиболее часто встречающиеся аномалии при этом редком порочном синдроме: c олобома сетчатки, h дефекты сердца, a трезия хоан, r отмеченный рост и развитие с аномалиями центральной нервной системы, g энтальная гипоплазия, и e аномалий, которые обычно вызывают глухоту. Описано также несколько других аномалий, но большинство из них встречаются реже. Однако некоторые авторы, ³ ^-6, сообщили об особой гипоплазии височной кости, которая появляется у большинства детей с ассоциацией CHARGE.Это проявляется двусторонним отсутствием полукружных каналов с уникальным оставшимся пузырьком для заднего лабиринта и гипоплазией улитки по типу Мондини. У 1 пациента, ⁵ гистопатологическое исследование височной кости выявило уникальную сенсорную структуру (по мнению авторов, более похожую на мешочек, чем на матку) на уровне остаточного заднего лабиринта. Мы были заинтересованы в тестировании пациентов с ассоциацией CHARGE, чтобы определить, функционируют ли гипопластические преддверия, поскольку они могут служить источником вестибулярной информации.Полный двусторонний врожденный вестибулярный дефицит может вызвать серьезную задержку постуромоторного развития даже при отсутствии других неврологических заболеваний (S.R.W.-V., Claudia Chatelain, MD, Françoise Toupet, P.N., неопубликованные данные, 1997-1998). ⁷

Семь детей, демонстрирующих характеристики ассоциации ЗАРЯД, были протестированы на вестибулоокулярные реакции (VOR) на вращение земно-вертикальной оси (EVAR) для оценки функции вестибулярного канала (отзывчивость на ускорение вращения) и вращения вне вертикальной оси (OVAR). ) для оценки функции вестибулярного отолита (реакции на линейное ускорение и силу тяжести).Этот тест недавно был применен для клинической оценки отолитово-вестибулярной функции у взрослых ⁸ ^-10 и с 1992 года адаптирован для детей в нашем отделении больницы Роберта Дебре, Париж, Франция. ¹¹ ^{, 12}

Семь детей в возрасте от 1 до 10 лет с ассоциацией CHARGE (таблица 1) были протестированы для оценки их вестибулярной функции. Критерием отбора было то, что у пациента была остаточная зрительная функция, достаточная для того, чтобы глаз мог преследовать светящуюся цель и глазные саккады.Это требовалось для точной калибровки движений глаз для электроокулографических записей VOR; Известно, что зрение необходимо для правильного развития VOR. Плохое зрение или слепота часто возникают при синдроме CHARGE из-за частой ассоциации колобомы. ¹³ У маленьких детей также трудно точно измерить остроту зрения. У всех 7 детей, включенных в это исследование, была колобома; невозможно было точно оценить их остроту зрения, но все они были способны к точной фиксации взгляда и глазному преследованию цели.

У детей была диагностирована ассоциация CHARGE после полного обследования в педиатрических отделениях 2 больниц (Robert Debré и Necker Enfants Malades) в Париже. Они были направлены в отделение оториноларингологии больницы Роберта Дебре из-за задержки в достижении постуромоторного контроля (признак вестибулярного дефицита) и других проблем с равновесием (Таблица 1). Все 7 детей прошли полное клиническое отоневрологическое обследование и компьютерную томографию для характеристики пороков развития внутреннего уха.Были сделаны записи их каналов и отолитов VOR во время EVAR и OVAR. ⁸ ^{, 9,11} ^{, 12} Вертикальные и горизонтальные движения глаз регистрировались легкими клеящимися электроокулографическими электродами. Каждого ребенка усаживали на колени одного из родителей в специальный стул, а ось вращения согласовывалась с осью головы ребенка. Для калибровки движений глаз ребенка просили зафиксировать свет на светодиодах, горящих в нескольких местах на черной панели, расположенной 1.От 0 до 1,4 м от глаз ребенка (рис. 1). Выступление светодиодов было усилено путем сопоставления светящейся и шумной игрушки, которая была перемещена на позиции горящих светодиодов. Положение глаза относительно эталона (взгляд прямо перед собой) используется для корреляции зарегистрированного корнеоретинального потенциала и амплитуды в градусах смещения глаза. Вращающееся кресло с компьютерным управлением обеспечивало вестибулярную стимуляцию, сначала применяя кратковременное ускорение, достигая постоянной скорости (60 ° / с) вращения вокруг земно-вертикальной оси, а затем наклоняя (с наклоном 13 °) ось вращения (это это «парадигма вращения-наклона», полностью описанная в другом месте (⁸ ^{, 9,11} ^{, 12}).Скорость движения глаз рассчитывалась в цифровом виде с использованием двухточечного алгоритма центральной разности (с шагом 50 миллисекунд). Быстрые фазы удалялись с использованием алгоритма, основанного на пороговых значениях скорости и ускорения, систематически проверялись и корректировались вручную при необходимости.

Вестибулярная функция канала оценивалась с помощью теста VOR канала, который измерял переменные, включая постоянную времени и максимальную медленную фазовую скорость (рис. 2). Тесты Otolith VOR измеряли амплитуду модуляции и смещение медленной фазовой скорости для горизонтальных и вертикальных движений глаз.⁸ ^{, 9,11} ^{, 12} Эти данные были усреднены (за 10-20 циклов вращения) по следующей формуле: SP ( t ) = M + A cos (2π / T + j ), где SP указывает кривую медленной фазовой скорости; т , время; М — уклон; А — амплитуда модуляции отклика; cos, функция косинуса; Т — период вращения; j — фаза движений глаз. Чтобы количественно оценить асимметрию ответов между левыми и правыми системами отолитов, мы рассчитали преобладание направленности и относительную амплитуду модуляции между VOR отолита, полученными для правого (R) и левого (L) вращения (Таблица 2).Преобладание направленности выглядит следующим образом: (смещение R + смещение L) / 2, а относительная асимметрия модуляции следующая: 100 [(модуляция R — модуляция L) / (сумма модуляций R ± L)]. ⁹ ^{, 12}

В предыдущих исследованиях было показано, что ¹¹ VOR отолитов изменяются с возрастом. Таким образом, значения, полученные для пациентов с ассоциацией CHARGE, сравнивались со значениями 2 контрольных групп детей — малышей и детей старшего возраста — сопоставимых по возрасту на момент проведения теста (таблица 2) (S.R.W.-V, неопубликованные данные, 1993-1998 гг.). ¹¹ ^{, 12} Даты основных этапов приобретения постуромоторного контроля, включая удержание головы, сидение без опоры и самостоятельную ходьбу (т. Е. 3-4 шага без падения), были тщательно записаны для каждого ребенка из их детских медицинских карт. Нормальный возраст для достижения этих различных стадий развития был опубликован в другом месте. ¹⁴ ^-16

Ни у одного из пациентов с ассоциацией CHARGE не было полукружных каналов, обнаруживаемых при компьютерной томографии (Таблица 1).В каждом случае задний лабиринт состоял только из уникального пузырька. Это показано на рисунке 3, на котором сравнивается одно и то же сечение компьютерной томографии нормального 10-летнего ребенка и пациента с ассоциацией ЗАРЯД (пациент 1).

Для всех 7 пациентов не удалось измерить VOR канала в ответ на ускорение (или замедление) EVAR со скоростью 40 ° / с. ². Это подтверждает недавно опубликованные результаты пациентов с ассоциацией CHARGE. ¹⁷ ^{, 18} VOR отолитов, однако, были обнаружены у всех пациентов во время стимуляции OVAR (Таблица 2).Средние значения ± стандартное отклонение отолитовых VOR находятся в нормальном диапазоне: амплитуда горизонтальной модуляции, 3,0 ° / с ± 1,4 ° / с; амплитуда вертикальной модуляции 4,8 ° / с ± 3,3 ° / с; относительная асимметрия амплитуды модуляции 24,0 ° / с ± 24,2 ° / с; преобладание горизонтального направления, −0,8 ° / с ± 3,2 ° / с; и преобладание вертикального направления, −2,0 ° / с ± 3,8 ° / с. Сравнение ответов OVAR между пациентами с ассоциацией CHARGE и контрольной группой не показало значимых различий ( P = 0,26 [тест Стьюдента t ] для горизонтальной модуляции; P =.77 — для вертикальной модуляции; P = 0,55, для преобладания горизонтального направления; и P ( = 0,65) для преобладания вертикального направления). Хотя средние значения нормальные, у 3 пациентов (пациенты 2, 5 и 7) наблюдалась большая асимметрия ответов между модуляцией VOR отолита, полученной для правого и левого вращения. Кроме того, у пациентов 1, 4, 5 и 6 наблюдалось значительное преобладание направленности по горизонтали или вертикали (таблица 2). Это указывает на то, что у пациентов с ассоциацией CHARGE отолит VOR в целом находится в нормальном диапазоне, но существует некоторая функциональная асимметрия между левой и правой сторонами.Эти тесты, однако, не могут определить, имеет ли эта асимметрия в ответах отолитов периферическое или центральное происхождение.

Два пациента (пациенты 1 и 2) были достаточно взрослыми, чтобы сообщать о своих ощущениях во время тестов. Они чувствовали сильное ощущение вращения только во время вестибулярной стимуляции OVAR, подобное ощущению, обычно сообщаемому субъектами с нормальной вестибулярной функцией отолитов, ¹⁹, тогда как у них не было ощущения движения во время ускорения и замедления EVAR.Ни у одного из пациентов не было тошноты во время теста, что согласуется с нашим опытом, что немногие дети обеспокоены тестом OVAR с углом наклона 13 °. Известно, что ни у одного из пациентов или контрольной группы обычно не было укачивания.

В педиатрических медицинских картах сообщалось о длительной задержке в достижении постуромоторного контроля у всех пациентов. Это могло быть связано с гипотонией осевой мускулатуры: удерживание головы не было приобретено до достижения 5-месячного возраста (7,4 ± 3,0 месяца [среднее значение ± стандартное отклонение]; обычно это происходит в возрасте 3 месяцев или раньше).Способность сидеть без опоры была приобретена позднее 9 месяцев (13,4 ± 3,5 месяца), тогда как обычно это приобретается в возрасте до 8 месяцев. Пятеро детей смогли самостоятельно ходить в возрасте 19 месяцев (23,1 ± 3,5 месяца) или позже (самостоятельная ходьба обычно приобретается в возрасте до 18 месяцев). 2 пациента (пациенты 4 и 6), которые были способны самостоятельно ходить в возрасте 19 месяцев, прошли интенсивную и раннюю психомоторную тренировку, чтобы компенсировать дефицит, который, возможно, повысил скорость психомоторного развития детей.

Ответы отолитов на OVAR могут быть обнаружены у пациентов без полукружных каналов и остаточной сенсорной структуры отолитов. Кроме того, у этих пациентов нет ответа на EVAR. ¹⁷ ^{, 18}

Эти данные доказывают, что реакция на OVAR сохраняется при отсутствии реакции канала, и обеспечивают независимую оценку функции отолитов. Однако ответы, полученные на OVAR, могут быть вызваны проприоцептивными рецепторами и отолитовыми рецепторами.Хотя мы не можем полностью исключить участие проприоцептивных входов в ответах, наблюдаемых во время OVAR, такой механизм не обеспечил какой-либо ответ EVAR у этих пациентов. Более того, полное двустороннее разрушение вестибулярных рецепторов (канала и отолита) вызывает аномальные ответы на OVAR. ²⁰ По нашему опыту, ответы OVAR у пациентов с двусторонним полным вестибулярным дефицитом всегда характеризуются модуляцией ниже 1 ° / с и нулевым смещением с обеих сторон (S.R.W.-V., Claudia Chatelain, MD, Françoise Toupet, P.N., неопубликованные данные, 1997-1998 гг.), Чего нет ни у одного из наших пациентов с ассоциацией CHARGE.

У 2 пациентов описание ребенком ощущений во время EVAR и OVAR подтвердило эту интерпретацию: во время EVAR не было ощущения движения. Это согласуется с отсутствием реакции на стимуляцию канала. Но во время OVAR сообщалось об ощущении медленного вращения в направлении, противоположном вращению кресла, аналогично ощущениям, о которых сообщали во время OVAR пациенты с нормальной вестибулярной системой.¹⁹ Это говорит о том, что VOR отолита, зарегистрированный у пациентов с ассоциацией CHARGE, соответствует нормальной или близкой к нормальной функции отолита.

Соответствует ли сенсорный конечный орган, который остается в уникальном отолитовом пузырьке пациентов с ассоциацией ЗАРЯД, мешочку или матке? На этот вопрос сложно ответить, потому что теперь известно, что области пятен мешочка и матрикса для этих двух типов отолитовых рецепторов (у грызунов) являются сложными и находятся не просто в горизонтальной плоскости для матрикса и во фронтальной плоскости. для мешочка.²¹ Следовательно, невозможно приписать ответы OVAR простой стимуляции утрикулярной мышцы. Стимуляция OVAR, вероятно, активирует как матку, так и мешочек. Наши данные показывают, что остаточный отолитовый орган может реагировать как на трансляцию (предполагается, что она больше имитируется горизонтальным компонентом ответов OVAR), так и на обратное-прямое и вертикальное перемещение (предполагается, что она больше представлена вертикальным компонентом OVAR. отклик).

Значительная задержка постуромоторного развития, наблюдаемая у всех пациентов с ассоциацией CHARGE, безусловно, многофакторна.Это нельзя приписать только вестибулярному дефициту, потому что у этих пациентов есть функциональные отолиты. Однако отсутствие информации о каналах во время быстрых движений головы может объяснить серьезные проблемы с равновесием и частые падения, наблюдаемые у этих детей, когда они совершают такие движения. Вестибулярный дефицит каналов вполне может быть фактором задержки их постуромоторного развития.

Для всех пациентов с ассоциацией CHARGE приобретение удержания за голову и сидение без поддержки было отложено по сравнению с контрольной группой.Два наблюдения (у пациентов 4 и 6) предполагают, что ранняя стимуляция этих детей в рамках адаптированной программы физиотерапии может способствовать развитию у них постуромоторного контроля. У этих пациентов с многофакторными причинами задержки постуромоторного освоения кажется критически важным оценить как можно точнее и как можно раньше фактические сенсорные и моторные дефициты и сохраненные функции для разработки конкретной программы физиотерапии.

Остаточный функциональный отолитовый орган в гипоплазии заднего лабиринта детей с ассоциацией ЗАРЯД.Серьезные задержки в развитии у этих детей, скорее всего, являются следствием множества факторов, включая вестибулярный дефицит канала, нарушение зрения (из-за колобомы), другие неврологические нарушения, ⁶ ^{, 22} ^{, 23} и тяжелые условия окружающей среды в первые годы жизни — длительное пребывание в больнице, хирургические процедуры по поводу кардиопатии, а также проблемы с дыханием и кормлением. ⁶ ^{, 22} ^-24 Ранняя и интенсивная физиотерапия для использования оставшейся сенсорной информации (в том числе от отолитов) для каждого ребенка может улучшить его психомоторное развитие.⁶ ^{, 24}

Принята к публикации 3 ноября 1998 г.

Работа выполнена при поддержке Contrat de Recherche Externe Institut National de la Santé et de la Recherche Médicale, Fondation de France, La Fondation pour la Recherche Médicale, Fondation Reuter и Centre National d’Etude Spatiale, расположенных в Париже. , Франция.

Мы благодарим ассоциацию CHARGE, группу родителей и друзей пациентов с ассоциацией CHARGE, за облегчение доступа к пациентам для этого исследования.Сидней Винер, доктор философии, предоставил полезные комментарии к этой статье в виде рукописи.

Отпечатки: Сильветт Р. Винер-Вашер, доктор медицины, департамент ORL, больница Робер Дебре, 48 Blvd Sérurier, 75019 Paris, France (электронная почта: [email protected]).

1.Pagon RAGraham JM JrZonana JYong SL Колобома, врожденный порок сердца и атрезия хоан с множественными аномалиями: ассоциация CHARGE. J Pediatr. 1981; 99223-227Google ScholarCrossref 2.Tellier ALLyonnet SCormier-Daire V и другие. Увеличенный возраст отца в ассоциации CHARGE. Clin Genet. 1996; 50548-550Google ScholarCrossref 3.Wright CGBrown OEMeyerhoff WLRutledge JC аномалии слуховой и височной костей в ассоциации CHARGE. Ann Otol Rhinol Laryngol. 1986; 95480-486Google Scholar4.Morgan DBailey MPhelps PBellman SGrace AWyse R Аномалии уха, носа и горла в ассоциации ЗАРЯД. Arch Otolaryngol Head Neck Surg. 1993; 11949-54Google ScholarCrossref 5.Guyot JPGacek RRDiRaddo P Аномалия височной кости в ассоциации CHARGE. Arch Otolaryngol Head Neck Surg. 1987; 113321-324Google ScholarCrossref 6.Tellier ALCormier-Daire ВАбадие V и другие. Синдром ЗАРЯДА: отчет о 47 случаях и обзор. Am J Med Genet. 1998; 76402-409Google ScholarCrossref 7. Tsuzuku Ткага K Тесты задержки двигательной функции у детей с аномалиями внутреннего уха. Int J Pediatr Otorhinolaryngol. 1992; 23261-268Google ScholarCrossref 8.Denise PDarlot CIgnatiew-Charles PToupet M Одностороннее поражение периферического полукружного канала и вращение вне вертикальной оси. Acta Otolaryngol (Stockh). 1996; 116361-367Google ScholarCrossref 9. Дарло CToupet MDenise P Односторонний вестибулярный неврит с отолитическими признаками и вращением вне вертикальной оси. Acta Otolaryngol (Stockh). 1997; 1177-12Google ScholarCrossref 10.Фурман JMSchor Р. Х. Шуман TL Вращение вне вертикальной оси: тест отолито-окулярного рефлекса. Ann Otol Rhinol Laryngol. 1992; 101643-650 Google Scholar 11. Винер-Вашер SRToupet FNarcy P Канальные и отолитовые вестибулоокулярные рефлексы на вертикальные и отклоняющиеся от вертикали оси вращения у детей, обучающихся ходьбе. Acta Otolaryngol (Stockh). 1996; 116657-665Google Scholar 12. Винер-Вашер SRMazda K Асимметричные вестибулоокулярные реакции отолитов у детей с идиопатическим сколиозом. J Pediatr. 1998; 1321028-1032Google ScholarCrossref 13, Russell-Eggitt IMBlake KDTaylor DSWyse РК Глаз в ассоциации ЗАРЯД. Br J Ophthalmol. 1990; 74421-426Google ScholarCrossref 15. Франкенбург WKFandal AWSciarillo WBurgess D Недавно сокращенный и пересмотренный Денверский скрининговый тест на развитие. J Pediatr. 1981; 99995- 999Google ScholarCrossref 16.

Amiel-Tison CGrenier E Неврологическое обследование в течение первого года жизни. Гольдберг Красный Оксфорд, Англия, издательство Оксфордского университета 1986;

17. Мурофуши TOuvrier Р.А.Паркер GDGraham РИДа Сильва MHalmagyi GM Вестибулярные нарушения в ассоциации CHARGE. Ann Otol Rhinol Laryngol. 1997; 106129-134Google Scholar 18.Admiraal RJCHuygen PLM Вестибулярная арефлексия как причина задержки развития двигательных навыков у детей с ассоциацией ЗАРЯД. Int J Pediatr Otorhinolaryngol. 1997; 39205-222Google ScholarCrossref 19.Denise PDarlot CDroulez JCohen BBerthoz Восприятие движения, вызванное отклонением от вертикали (OVAR) при малых углах наклона. Exp Brain Res. 1988; 73105-114Google ScholarCrossref 20. Коэн BSuzuki JRaphan T Роль отолитовых органов в генерации горизонтального нистагма: эффекты селективных лабиринтных поражений. Brain Res. 1983; 276159-164Google ScholarCrossref 21.Curthoys IBetts Габургесс AMCartwright ADHalmagyi GM Пространственные плоскости отолитовых органов, рассматриваемые в отношении глазодвигательного ответа и восприятия. Ann N Y Acad Sci. Google Scholar22.Byerly КАПаули RM Нарушения черепных нервов в ассоциации ЗАРЯД. Am J Med Genet. 1994; 49351-353Google ScholarCrossref 23.Dobrowski JMMaj MCGrundfast К. М. Розенбаум К.Н.Зайтчук JT Оториноларингологические проявления ассоциации ЗАРЯД. Otolaryngol Head Neck Surg. 1985; 93798-803Google Scholar24.Blake К.Д.Рассел-Эггитт IMMorgan DWRatcliffe JMWyse RKH Кто в НАЧАЛЕ? мультидисциплинарное ведение пациентов с ассоциацией CHARGE. Arch Dis Child. 1990; 65217-223Google ScholarCrossref

Вестибулярная система | Noba

Помните чувство головокружения, которое вы испытывали в детстве после того, как спрыгнули с карусели или закружились, как волчок? Эти чувства возникают в результате активации вестибулярной системы, которая определяет наши движения в пространстве, но не является сознательным ощущением, таким как зрение или слух.Фактически, большинство вестибулярных функций незаметны, но вестибулярные ощущения, такие как укачивание, могут быстро возникать при катании на американских горках, при поездке на ухабистом самолете или во время плавания на лодке в бурном море. Однако эти ощущения на самом деле являются побочными эффектами, и вестибулярная система на самом деле чрезвычайно важна для повседневной деятельности, поскольку вестибулярные сигналы участвуют в большей части обработки информации мозга, которая контролирует такие фундаментальные функции, как баланс, осанка, стабилизация взгляда, пространственная ориентация и навигация. , назвать несколько.Во многих областях мозга вестибулярная информация сочетается с сигналами от других органов чувств, а также с моторной информацией, что приводит к восприятию движения, осознанию тела и поведенческому контролю. Здесь мы исследуем работу вестибулярной системы и рассмотрим некоторые интегрированные вычисления, которые мозг выполняет, используя вестибулярные сигналы для управления нашим общим поведением.

Хотя вы, возможно, лучше всего осведомлены о вестибулярной системе в ситуациях, когда вы испытываете укачивание, в других случаях она работает в фоновом режиме, чтобы обеспечить вам такие важные функции, как равновесие и стабильное зрение.[Изображение: Лео Рейнольдс, https://goo.gl/N8D94w, CC BY-NC-SA 2.0, https://goo.gl/Toc0ZF]

Вестибулярные рецепторы расположены во внутреннем ухе рядом со слуховой улиткой. Они обнаруживают вращательное движение (повороты головы), линейное движение (перевод) и наклон головы относительно силы тяжести и преобразуют эти движения в нейронные сигналы, которые могут быть отправлены в мозг. В каждом ухе имеется пять вестибулярных рецепторов (слуховой модуль, рис. 1- http://noba.to/jry3cu78), включая три полукружных канала (горизонтальный, передний и задний), которые передают угловые ускорения вращения, и два рецептора отолита (мутрикл и saccule), которые преобразуют линейные ускорения (Lindeman, 1969).Вместе полукружные каналы и отолитовые органы могут реагировать на движение головы и сохранять статическое положение головы относительно силы тяжести во всех направлениях в трехмерном пространстве.

Эти рецепторы содержатся в серии соединенных между собой трубок, заполненных жидкостью, которые защищены плотной лежащей сверху костью (Iurato, 1967). Каждый из трех полукружных каналов лежит в плоскости, ортогональной двум другим. Горизонтальный полукружный канал лежит примерно в горизонтальной плоскости головы, тогда как передний и задний полукружные каналы лежат в голове вертикально (Blanks, Curthoys, Bennett, & Markham, 1985).Рецепторные клетки полукружного канала, называемые волосковыми клетками, расположены только в середине круглых трубок в особом эпителии, покрытом гелеобразной мембраной, которая тянется поперек трубки, образуя непроницаемое для жидкости уплотнение, подобное коже барабана (рисунки 1А и 1Б). Волосковые клетки названы так из-за набора из почти 100 стереоцилий разной высоты (например, церковного органа), которые выступают из вершины клетки в покрывающую желатиновую мембрану (Wersäll, 1956). Самые короткие стереоцилии находятся на одном конце клетки, а самые высокие — на другом (Lindeman, 1969).Когда голова вращается, жидкость в полукружных каналах отстает от движения головы и давит на желатиновую мембрану, которая изгибает стереоцилии.

Рис. 1. Рецепторные волосковые клетки и структура полукружного канала. А) Вестибулярная волосковая клетка в рецепторном эпителии со стереоцилиями на апикальной поверхности клетки. Иннервирующие афферентные и эфферентные нейроны устанавливают синаптические контакты с базальной поверхностью клетки. Б) Полукружная структура канала, показывающая проток жидкости, стереоцилии волосковых клеток, встроенные в студенистую мембрану поверх волосковых клеток, и иннервирующие афферентные волокна.

Как показано на рисунке 2, когда голова движется к рецепторным волосковым клеткам (например, левая голова поворачивается к левому горизонтальному полукружному каналу), стереоцилии изгибаются к самому высокому концу и специальным механически закрытым ионным каналам на концах ресничек. открытый, который возбуждает (деполяризует) клетку (Shotwell, Jacobs, & Hudspeth, 1981). Движение головы в противоположном направлении вызывает изгиб в сторону мельчайших стереоцилий, которые закрывают каналы и тормозят (гиперполяризует) клетку.Полукружные каналы левого и правого уха имеют противоположную полярность, поэтому, например, когда вы поворачиваете голову влево, рецепторы в левом горизонтальном полукружном канале будут возбуждены, в то время как рецепторы горизонтального канала правого уха будут подавлены (Рисунок 3). То же самое верно и для вертикальных полукружных каналов. Вестибулярные афферентные нервные волокна иннервируют основу волосковой клетки и увеличивают или уменьшают частоту их нервных импульсов, когда рецепторная клетка возбуждается или подавляется (Dickman and Correia, 1989), соответственно, а затем передают эти сигналы относительно вращательного движения головы в мозг в виде часть вестибулокохлеарного нерва (VIII Cranial нерв).Они входят в ствол мозга и заканчиваются в ипсилатеральных вестибулярных ядрах, мозжечке и ретикулярной формации (Carleton & Carpenter, 1984; Dickman & Fang, 1996). Первичные вестибулярные волосковые клетки и афферентные нейротрансмиттеры — это глутамат и аспартат. Благодаря механическим свойствам вестибулярной рецепторной системы, вращательные ускорения головы интегрируются в сигналы скорости (Van Egmond, Groen, & Jongkess, 1949), которые затем кодируются афферентами полукружных каналов (Fernandez & Goldberg, 1971).Пороги обнаружения вращательного движения показали, что афференты могут различать различия в скорости головы порядка 2 град / сек, но также чувствительны к широкому диапазону естественных движений головы вплоть до высоких скоростей головы в сотни градусов / сек (как вы можете испытать, когда резко поворачиваете голову в сторону громкого звука или выполняете гимнастику; Sadeghi, Chacron, Taylor, & Cullen, 2007; Yu, Dickman, & Angelaki, 2012).

Рисунок 2. Направленная селективность вестибулярных рецепторных клеток.В центре) В состоянии покоя волосковые клетки выделяют нейротрансмиттер, вызывая высокую скорость спонтанной активации иннервирующих афферентных волокон. Слева) Когда стереоцилии смещаются в сторону киноцилии, клетка деполяризуется, и скорость афферентного возбуждения увеличивается. Справа) Когда стереоцилии смещаются от киноцилии, клетка становится гиперполяризованной и скорость афферентного возбуждения снижается. Рисунок 3. Рецепторные волосковые клетки в отолитовых органах. Рецепторные клетки имеют стереоцилии, встроенные в студенистую мембрану, которая покрыта тысячами отокониев карбонита кальция.Рецепторные клетки поляризованы в противоположных направлениях относительно центрального местоположения и иннервируются афферентными волокнами VIII нерва.

Рецепторы отолитов чувствительны к линейным ускорениям и наклонам головы относительно силы тяжести (Fernandez & Goldberg, 1976a). Рецептор отолита матрикса расположен параллельно горизонтальному полукружному каналу, а рецептор мешочка лежит вертикально в голове (Слуховой модуль, рис. 1- http://noba.to/jry3cu78). Как показано на рисунке 4, особый эпителий отолита содержит рецепторные волосковые клетки, стереоцилии которых переходят в желатиновую мембрану, покрытую слоем кристаллов карбоната кальция, называемых отокониями, похожих на камни, нагроможденные для образования причала (Lindeman, 1969).На отоконии не влияют движения жидкости, а вместо этого они смещаются линейными ускорениями, включая перемещения (например, движения вперед / назад или вверх / вниз) или изменения положения головы относительно силы тяжести. Эти линейные ускорения вызывают смещения отокониев (из-за их большой массы), очень похоже на скатывание камней с холма или падение чашки кофе с приборной панели автомобиля, когда вы нажимаете на педаль газа. Движения отокониев сгибают стереоцилии волосковых клеток и открывают / закрывают каналы аналогично тому, как это описано для полукружных каналов.Однако волосковые клетки отолита поляризованы так, что самые высокие стереоцилии направлены к центру матрикса и от центра мешочка, что эффективно разделяет рецепторы на две противоположные группы (Flock, 1964; Lindeman, 1969). Таким образом, некоторые волосковые клетки возбуждаются, а некоторые подавляются для каждой испытываемой силы линейного движения или наклона головы, при этом совокупность рецепторов и их иннервирующие афференты направленно настраиваются на все движения или наклоны головы в трехмерном пространстве (Fernandez & Goldberg, 1976b). .

Рисунок 4. Вестибулярный ответ на вращение головы в горизонтальной плоскости. А) Когда голова неподвижна, афферентные волокна по обеим сторонам головы имеют эквивалентное возбуждение, поэтому нет ощущения движения. Б) Когда голова поворачивается влево, все волосковые клетки левого горизонтального полукружного канала возбуждаются, и афферентные волокна увеличивают скорость их возбуждения. Напротив, афференты правого горизонтального канала уменьшают частоту возбуждения.

Все вестибулярные волосковые клетки и афференты получают связи от вестибулярных эфферентов, которые представляют собой волокна, идущие от мозга к вестибулярным рецепторным органам, функция которых недостаточно изучена.Считается, что эфференты контролируют чувствительность рецептора (Boyle, Carey, & Highstein, 1991). Основным нейромедиатором эфферентов является ацетилхолин (Anniko & Arnold, 1991).

Вестибулярные ядра содержат большой набор нервных элементов в стволе мозга, которые получают движение и другие мультисенсорные сигналы, а затем регулируют двигательные реакции и сенсорный опыт. Многие нейроны вестибулярных ядер имеют реципрокные связи с мозжечком, которые образуют важные регуляторные механизмы для контроля движений глаз, головы и позы.Есть четыре основных вестибулярных ядра, которые лежат в ростральном мозговом слое и каудальном мосту ствола мозга; все они получают прямой сигнал от вестибулярных афферентов (Brodal, 1984; Precht & Shimazu, 1965). Многие из этих ядерных нейронов получают информацию о конвергентном движении от противоположного уха через тормозной комиссуральный путь, который использует гамма-аминомасляную кислоту (ГАМК) в качестве нейромедиатора (Kasahara & Uchino, 1974; Shimazu & Precht, 1966). Комиссуральный путь высокоорганизован, так что клетки, получающие сигналы горизонтального возбуждающего канала от ипсилатерального уха, также будут получать сигналы контралатерального тормозящего горизонтального канала от противоположного уха. Этот факт приводит к возникновению вестибулярной функции «пуш-пул», в результате чего направленная чувствительность к движению головы кодируется противоположными рецепторными сигналами.Поскольку нейроны вестибулярных ядер получают информацию от двусторонних рецепторов внутреннего уха и поскольку они поддерживают высокую частоту спонтанной активации (около 100 импульсов в секунду), считается, что они действуют для «сравнения» относительной скорости разряда афферентной активности левого и правого каналов. . Например, во время поворота головы влево нейроны ядер левого ствола мозга получают информацию о высокой скорости возбуждения из левого горизонтального канала и информацию о низкой скорости возбуждения из правого горизонтального канала. Сравнение активности интерпретируется как поворот головы налево.Аналогичные реакции нейронов ядра возникают, когда голова наклоняется или перекатывается, при этом вертикальные полукружные каналы стимулируются вращательным движением в их плоскостях чувствительности. Однако противоположная двухтактная реакция вертикальных каналов возникает с передним полукружным каналом в одном ухе и копланарным задним полукружным каналом противоположного уха. Повреждение или заболевание, которое прерывает передачу сигналов внутреннего уха с одной стороны головы, может изменить нормальную активность афферентных волокон VIII нерва в состоянии покоя и будет интерпретировано мозгом как вращение головы, даже если голова неподвижна.Эти эффекты часто приводят к иллюзиям вращения или вращения, которые могут сильно расстраивать и вызывать тошноту или рвоту. Однако со временем комиссуральные волокна обеспечивают вестибулярную компенсацию, процесс, посредством которого потеря функции односторонних вестибулярных рецепторов частично восстанавливается центрально, а поведенческие реакции, такие как вестибулоокулярный рефлекс (VOR) и постуральные реакции, в основном восстанавливаются (Beraneck et al. , 2003; Феттер и Зи, 1988; Ньюлендс, Гессен, Хак и Ангелаки, 2001; Ньюлендс и Перачио, 1990).

Помимо комиссурального пути, многие нейроны вестибулярных ядер получают проприоцептивные сигналы от спинного мозга, касающиеся движения и положения мышц, визуальные сигналы, касающиеся пространственного движения, другие мультисенсорные (например, тройничные) сигналы и сигналы более высокого порядка от коры головного мозга. Считается, что корковые входы регулируют точный взгляд и контроль позы, а также подавляют нормальные компенсаторные рефлексы во время движения, чтобы вызвать волевые движения. Особое значение имеют конвергентные сигналы от полукружного канала и афферентов отолитов, которые позволяют центральным вестибулярным нейронам вычислять специфические свойства движения головы (Dickman & Angelaki, 2002).Например, Эйнштейн (1907) показал, что линейные ускорения эквивалентны, возникают ли они из-за поступательного движения или из-за наклона головы относительно силы тяжести. Рецепторы отолита не могут различить их, так как же мы можем отличить, когда мы перемещаемся вперед и наклоняемся назад, когда линейное ускорение, сигнализируемое афферентами отолита, одинаково? Вестибулярные ядра и нейроны мозжечка используют конвергентные сигналы как от полукружных каналов, так и от рецепторов отолитов, чтобы различать наклон и трансляцию, и в результате некоторые клетки кодируют наклон головы (Zhou, 2006), в то время как другие клетки кодируют поступательное движение (Angelaki, Shaikh, Грин и Дикман, 2004 г.).

Вестибулярный аппарат отвечает за контроль устойчивости взгляда во время движения (Crane & Demer, 1997). Например, если мы хотим прочитать вывеску на витрине магазина, проходя мимо, мы должны поддерживать фовеальную фиксацию на словах, компенсируя комбинированные вращательные и поступательные движения головы, возникающие во время нашего шага. Вестибулярная система регулирует компенсаторные движения глаз, шеи, позвоночника и конечностей, чтобы удерживать взгляд (Keshner & Peterson, 1995). Одним из основных компонентов, способствующих стабильности взгляда, является VOR, который производит рефлексивные движения глаз, равные по величине и противоположные по направлению воспринимаемому движению головы в трехмерном пространстве (Wilson et al., 1995). VOR настолько точен и быстр, что позволяет людям сохранять визуальную фиксацию на интересующих объектах в сложных условиях движения, таких как бег, катание на лыжах, игра в теннис и вождение. Фактически, стабилизация взгляда у людей оказалась полностью компенсирующей (по существу идеальной) для большинства естественных форм поведения. Чтобы произвести VOR, вестибулярные нейроны должны управлять каждой из шести пар глазных мышц в унисон через определенный набор связей с глазодвигательными ядрами (Ezure & Graf, 1984).Передний и задний полукружные каналы вместе с мешочком контролируют вертикальные и торсионные (поворот глаза вокруг линии взгляда) движения глаз, в то время как горизонтальные каналы и мочалка контролируют горизонтальные движения глаз.

Чтобы понять, как работает VOR, давайте рассмотрим пример компенсирующей реакции на поворот головы влево при чтении слов на экране компьютера. Основной путь состоит из афферентов горизонтальных полукружных каналов, которые проецируются на определенные нейроны вестибулярных ядер.Эти клетки ядра, в свою очередь, посылают возбуждающий сигнал к контрлатеральному отводящему ядру, которое проходит через шестой черепной нерв и иннервирует латеральную прямую мышцу (рис. 5). Некоторые отводящие нейроны посылают возбуждающую проекцию обратно через срединную линию к подразделению клеток в ипсилатеральном глазодвигательном ядре, которое, в свою очередь, проецируется через третий черепной нерв, иннервируя правую (ипсилатеральную) медиальную прямую мышцу. При повороте головы влево вестибулярные афференты левого горизонтального канала увеличивают частоту возбуждения и, как следствие, повышают активность нейронов вестибулярных ядер, проецируемых на противоположное (контралатеральное) правое отводящее ядро.Отводящие нейроны вызывают сокращение правой латеральной прямой мышцы живота и через отдельную проекцию клетки на левое глазодвигательное ядро возбуждают левую медиальную прямую мышцу. Кроме того, соответствующие двусторонние тормозные связи расслабляют левую латеральную прямую мышцу глаза и правую медиальную прямую мышцу глаза. В результате движение обоих глаз вправо стабилизирует интересующий объект на сетчатке, обеспечивая максимальную остроту зрения.

Рисунок 5. Вестибулоокулярный рефлекс. При повороте головы влево рецепторы левого горизонтального полукружного канала возбуждаются, а рецепторы правого уха подавляются.Левые возбуждающие сигналы возбуждают нейроны вестибулярных ядер. Эти клетки проецируются через мозг, чтобы возбуждать двигательные нейроны в правом отводящем ядре (VI), которые возбуждают боковую прямую мышцу правого глаза, и в клетки глазодвигательного ядра (III), которые возбуждают медиальную прямую мышцу левого глаза. Это перемещает оба глаза вправо, чтобы точно соответствовать движению головы влево и стабилизировать визуальный взгляд на интересующей цели. Тормозящие сигналы правого уха передаются нейронам левого вестибулярного ядра, что снижает скорость их возбуждения.Эти клетки являются тормозящими и снижают скорость их активации, чтобы еще больше усилить реакцию клеток правой моторной мышцы глаза.

Во время линейных трансляций также встречается VOR другого типа (Paige & Tomko, 1991). Например, боковое движение влево приводит к горизонтальному движению правого глаза, чтобы поддерживать визуальную стабильность на интересующем объекте. Подобным образом вертикальные движения головы вверх-вниз (например, при ходьбе или беге) вызывают противоположно направленные вертикальные движения глаз (Angelaki, McHenry, & Hess, 2000).Для этих рефлексов амплитуда поступательного VOR зависит от расстояния просмотра. Это связано с тем, что угол вергенции (то есть угол между линиями взгляда для каждого глаза) изменяется как функция, обратная расстоянию до наблюдаемого визуального объекта (Schwarz, Busettini, & Miles, 1989). Для визуальных объектов, находящихся на большом расстоянии (2 метра и более), угол вергенции не требуется, но по мере приближения визуальных объектов (например, при поднесении пальца к носу) требуется большой угол вергенции.Во время поступательного движения глаза будут менять угол своей вергенции по мере того, как визуальный объект перемещается от близкого к дальнему (или наоборот). Эти ответы являются результатом активации отолитовых рецепторов, связанных с глазодвигательными ядрами, подобными тем, которые описаны выше для вращательного вестибулоокулярного рефлекса. При наклоне головы результирующее движение глаз называется скручиванием и состоит из вращательного движения глаз по линии взгляда в направлении, противоположном наклону головы.Как упоминалось выше, между вестибулярными ядрами и мозжечком существуют основные реципрокные связи. Хорошо известно, что эти связи имеют решающее значение для адаптивного моторного обучения вестибулоокулярного рефлекса (Lisberger, Pavelko, & Broussard, 1994).

Подобно тому, как гироскоп в вашем сотовом телефоне может определять, под каким углом он находится, чтобы настроить экран, нейроны MSVT сообщают вашему телу, в каком направлении оно движется, чтобы внести соответствующие телесные изменения.[Изображение: Kleman Gellek, https://goo.gl/DR9rpR, CC BY 4.0, https://goo.gl/QuGXFp]

Есть два вестибулярных нисходящих пути, которые регулируют реакцию мышц тела на движение и силу тяжести, состоящие из латеральный вестибуло-спинальный тракт (LVST) и медиальный вестибуло-спинальный тракт (MVST). Рефлексивный контроль мышц головы и шеи возникает через нейроны в медиальном вестибулоспинальном тракте (MVST). Эти нейроны образуют быстрый вестибулоколлический рефлекс (VCR), который служит для стабилизации головы в пространстве и участвует в контроле взгляда (Peterson, Goldber, Bilotto, & Fuller, 1985).Нейроны MVST получают входные данные от вестибулярных рецепторов и мозжечка, а соматосенсорную информацию — от спинного мозга. Нейроны MVST несут как возбуждающие, так и тормозящие сигналы, иннервирующие двигательные нейроны сгибателей и разгибателей шеи в спинном мозге. Например, если человек споткнется о трещину в тротуаре во время ходьбы, нейроны MVST будут получать сигналы линейного ускорения вниз и вперед от рецепторов отолитов и сигналы ускорения вращения вперед от вертикальных полукружных каналов.Видеомагнитофон будет выполнять компенсацию, подавая возбуждающие сигналы в мышцы-сгибатели шеи и подавляющие сигналы в мышцы-разгибатели вентральной шеи, которые перемещают голову вверх и в противоположность движению при падении, чтобы защитить ее от удара.

LVST включает топографическую организацию клеток вестибулярных ядер, которые получают существенный входной сигнал от мозжечка, проприоцептивный вход от спинного мозга и сходящиеся афферентные сигналы от вестибулярных рецепторов. Волокна LVST проецируются ипсилатеральными на многие уровни мотонейронов в спинном мозге, обеспечивая координацию различных групп мышц для контроля положения тела (Shinoda, Sugiuchi, Futami, Ando, & Kawasaki, 1994).Нейроны LVST содержат ацетилхолин или глутамат в качестве нейромедиатора и оказывают возбуждающее влияние на двигательные нейроны мышц-разгибателей. Например, волокна LVST производят разгибание контралатеральной оси и мускулатуры конечностей, когда тело наклонено в сторону. Эти действия служат для стабилизации центра тяжести тела и сохранения вертикального положения.

Некоторые нейроны вестибулярного ядра посылают проекции в ретикулярную формацию, ядра дорсального моста и ядро солитарного тракта.Эти соединения регулируют дыхание и кровообращение посредством компенсаторных вестибулярных вегетативных реакций, которые стабилизируют дыхание и кровяное давление во время движения тела и изменений относительно силы тяжести. Они также могут быть важны для индукции укачивания и рвоты.

Когнитивное восприятие движения, пространственной ориентации и навигации в пространстве возникает благодаря мультисенсорной информации от вестибулярных, зрительных и соматосенсорных сигналов в таламусе и коре головного мозга (рис. 6А).Нейроны вестибулярных ядер проецируются с двух сторон на несколько областей таламуса. Нейроны в вентрально-задней группе отвечают либо только на вестибулярные сигналы, либо на вестибулярные и соматосенсорные сигналы, и проецируются на первичную соматосенсорную кору (области 3a, 2v), кору соматосенсорных ассоциаций, заднюю теменную кору (области 5 и 7) и островок. височной коры (Marlinski & McCrea, 2008; Meng, May, Dickman, & Angelaki, 2007). Задняя ядерная группа (ПО), расположенная рядом с медиальным коленчатым телом, получает как вестибулярные, так и слуховые сигналы, а также сигналы от верхнего бугорка и спинного мозга, что указывает на интеграцию множества сенсорных сигналов.Некоторые нейроны передней части легочной артерии также реагируют на двигательные стимулы и проецируются на корковую область 3a, задний островок и височно-теменную кору (PIVC). У людей электрическая стимуляция таламических областей вызывает ощущение движения и иногда головокружение.

Клетки области 2v реагируют на движение, а электрическая стимуляция этой области у человека вызывает ощущение движения, вращения или головокружения. Зона 3a лежит в основании центральной борозды, прилегающей к моторной коре, и считается, что она участвует в интегративном моторном контроле головы и тела (Guldin, Akbarian, & Grusser, 1992).Нейроны в PIVC являются мультисенсорными и реагируют на движения тела, соматосенсорные, проприоцептивные и зрительные двигательные стимулы (Chen, DeAngelis, & Angelaki, 2011; Grusser, Pause, & Schreiter, 1982). PIVC и области 3a и 2v сильно взаимосвязаны. Вестибулярные нейроны также наблюдались в задней теменной коре; в области 7 — вентральная интрапариетальная область (VIP), медиальная интрапариетальная область (MIP) и медиальная верхняя височная область (MST). VIP содержит мультимодальные нейроны, участвующие в пространственном кодировании.MIP- и MST-нейроны реагируют на движение тела в пространстве за счет мультисенсорной интеграции визуальных движений и вестибулярных сигналов (Gu, DeAngelis, & Angelaki, 2007), и многие MST-клетки непосредственно участвуют в восприятии заголовка (Gu, Watkins, Angelaki, & DeAngelis, 2006). ). Поражение теменных областей коры может привести к нарушению пространственного восприятия. Наконец, вестибулярные сигналы получают зоны, отвечающие за контроль саккад и движений глаз преследования, включая зону 6, зону 8 и верхнюю лобную извилину (Fukushima, Sato, Fukushima, Shinmei, & Kaneko, 2000).Как эти разные области коры влияют на наше восприятие движения и пространственной ориентации, до сих пор не совсем понятно.

Рис. 6. Корковые области мозга, которые, как известно, участвуют в вестибулярной обработке. А) Фронтальные глазные поля контролируют движения глаз и получают информацию о вестибулярных движениях. Области 2v и 3a являются соматосенсорными областями, которые отображают местоположение тела и сигналы движения. Область PIVC реагирует на информацию о движении тела и головы. Задняя теменная кора участвует в восприятии движения и реагирует как на зрительные, так и на вестибулярные сигналы движения.Б) Области гиппокампа и парагиппокампа вовлечены в функции пространственной ориентации и навигации. Все получают вестибулярные сигналы, касающиеся движений тела и головы.

Наша способность знать, где мы находимся, и ориентироваться в различных пространственных точках имеет важное значение для выживания. Считается, что когнитивная карта нашей среды создается путем исследования и затем используется для пространственной ориентации и навигации, например, при поездке в магазин или прогулке по темному дому (McNaughton, Battaglia, Jensen, Moser, & Moser, 2006). .Были идентифицированы клетки лимбической системы и гиппокампа, которые вносят вклад в эти функции, в том числе клетки места, клетки сетки и клетки направления головы (рис. 6В). Места клеток в гиппокампе кодируют определенные места в окружающей среде (O’Keefe, 1976). Клетки сетки в энторинальной коре головного мозга кодируют пространственные карты в виде мозаики (Hafting, Fyhn, Molden, Moser, & Moser, 2005). Клетки направления головы в передне-дорсальном таламусе кодируют направление движения независимо от пространственного положения (Taube, 1995).Считается, что эти типы клеток работают вместе, обеспечивая пространственную ориентацию, пространственную память и нашу способность ориентироваться. И клетки места, и клетки направления головы зависят от функционирующей вестибулярной системы для поддержания информации о направлении и ориентации (Stackman, Clark, & Taube, 2002). Путь, по которому вестибулярные сигналы достигают навигационной сети, не совсем понятен; однако повреждение вестибулярной системы, гиппокампа и дорсальных областей таламуса часто нарушает нашу способность ориентироваться в знакомой среде, перемещаться с места на место или даже находить дорогу домой.

Распространенным средством лечения укачивания является Драмамин, который помогает снизить чувствительность вестибулярной системы к остальным частям тела. [Изображение: Майк Бэрд, https://goo.gl/zfeqqr, CC BY 2.0, https://goo.gl/BRvSA7]

Хотя ряд состояний может вызвать укачивание, обычно считается, что оно вызвано несоответствие сенсорных сигналов вестибулярных, зрительных и проприоцептивных сигналов (Yates, Miller, & Lucot, 1998). Например, чтение книги в машине на извилистой дороге может вызвать укачивание, в результате чего ускорение вестибулярной системы не соответствует визуальному сигналу.Однако, если кто-то смотрит в окно на пейзаж, происходящий во время того же путешествия, то болезни не возникает, потому что зрительные и вестибулярные сигналы совпадают. Морская болезнь, форма укачивания, кажется особым случаем и возникает из-за необычных вертикальных колебательных и перекатных движений. Исследования на людях показали, что низкочастотные колебания 0,2 Гц и большие амплитуды (например, наблюдаемые в больших морях во время шторма) с наибольшей вероятностью вызывают укачивание, а более высокие частоты создают небольшие проблемы.

Здесь мы увидели, что вестибулярная система преобразовывает и кодирует сигналы о движении головы и положении относительно силы тяжести, информацию, которая затем используется мозгом для многих важных функций и поведения. На самом деле мы многое понимаем в отношении вестибулярных составляющих основных рефлексов, таких как компенсаторные движения глаз и равновесие во время движения. В последнее время был достигнут прогресс в понимании того, как вестибулярные сигналы сочетаются с другими сенсорными сигналами, такими как зрение, в таламусе и коре головного мозга, чтобы вызвать восприятие движения.Однако есть много сложных когнитивных способностей, которые, как мы знаем, требуют для функционирования вестибулярной информации, например, пространственная ориентация и навигационное поведение, но эти системы только начинают изучаться. Будущие исследования функции вестибулярной системы, вероятно, будут направлены на поиск ответов на вопросы о том, как мозг справляется с потерей вестибулярного сигнала. Фактически, по данным Национального института здоровья, почти 35% американцев в возрасте старше 40 лет (69 миллионов человек) сообщили о хронических вестибулярных проблемах.Поэтому для здоровья человека очень важно лучше понять, как вестибулярные сигналы влияют на общие функции мозга и как можно реализовать более эффективные варианты лечения вестибулярной дисфункции.

Как работает система баланса?

Система баланса тела работает через постоянный процесс определения положения, обратной связи и регулировки, используя связь между внутренним ухом, глазами, мышцами, суставами и мозгом.

Глубоко внутри уха, прямо под мозгом, находится внутреннее ухо.В то время как одна часть внутреннего уха обеспечивает слух, другая часть, называемая вестибулярной системой, предназначена для отправки информации о положении головы в центр управления движениями мозга, мозжечок.

Центр управления движением мозга

Мозжечок — это небольшая часть мозга, расположенная в задней части головы, где он встречается с позвоночником, который действует как центр управления движениями и равновесием тела. Он получает сообщения о положении тела от внутреннего уха, глаз, мышц и суставов и отправляет сообщения мышцам, чтобы они вносили любые изменения в осанку, необходимые для поддержания равновесия.Он также координирует время и силу движений мышц, инициируемых другими частями мозга.

(Изображение получено и используется с разрешения Center for Neuro Skills.)

Обратная связь от внутреннего уха

Вестибулярная система каждого внутреннего уха состоит из трех полукруглых каналов и двух карманов, называемых отолитовыми органами, которые вместе обеспечивают постоянную обратную связь с мозжечком о движении головы.

Каждый полукруглый канал имеет разную ориентацию для обнаружения различных движений, таких как кивание или вращение.Движение жидкости внутри каналов, вызванное движением головы, стимулирует крошечные волоски, которые через вестибулярный нерв отправляют сообщения в мозжечок.

Два отолитовых органа (называемые мешочком и матрицей) отправляют в мозг сообщения о движении тела по прямой линии (назад / вперед или вверх / вниз), а также о том, где находится голова по отношению к силе тяжести, например, о наклоне, наклоне. или лежа. Эти органы содержат маленькие кристаллы, которые перемещаются во время этих движений, чтобы стимулировать крошечные волоски, которые передают сообщение через вестибулярный нерв или уравновешивающий нерв к мозжечку.

Обратная связь по положению глаз, кожи, мышц и суставов

Вестибулярная система (механизм баланса внутреннего уха) работает с визуальной системой (глазами, мышцами и частями мозга, которые работают вместе, чтобы позволить нам «видеть»), чтобы предотвратить размытие объектов при движении головы. Это также помогает нам сохранять осведомленность о позиционировании, например, при ходьбе, беге или езде в автомобиле. Кроме того, датчики на коже, суставах и мышцах передают в мозг информацию о движении, положении частей тела по отношению друг к другу и положении тела по отношению к окружающей среде.Используя эту обратную связь, мозг отправляет сообщения, чтобы инструктировать мышцы двигаться и вносить коррективы в положение тела, которое будет поддерживать баланс и координацию.

Введение в вестибулярную систему | Лаборатория систем и поведенческой неврологии

Также см. Отличную статью в Scholarpedia здесь

Лаборатория систем и поведенческой неврологии

Введение в вестибулярную систему

Вестибулярная система — филогенетически самая старая часть внутреннего уха.Он расположен в каменистой части височной кости, в непосредственной близости от улитки. Вестибулярная система реагирует на движение головы относительно пространства и силы тяжести, используя инерционные рецепторы, которые активируются силами, возникающими в результате ускорения массы в соответствии с законом Ньютона: Сила = Масса X Ускорение

Для определения абсолютного движения тела в трехмерном пространстве требуется надежная информация о перемещении в каждой из 6 «степеней свободы», разрешенных в трехмерном пространстве, т.е.е. три поступательных или прямых движения (вверх-вниз, влево-вправо, вперед-назад) и три вращательных (в одной горизонтальной и двух вертикальных плоскостях под прямым углом друг к другу) движения. На каждой стороне головы имеется по одному вестибулярному аппарату, который находится в непосредственной близости от улитки.

Каждая сторона этой двусторонней системы состоит из датчиков двух типов:

1. два отолитовых органа (мешочек и матка), которые определяют линейное движение (перемещение),
2.набор из трех полукружных каналов, расположенных под прямым углом друг к другу, воспринимающих вращательное движение в трех плоскостях.

Отолитовые органы

Мешочек и мешочек — это две подобные мешочку структуры, каждая из которых содержит специализированную область (макулу), которая состоит из мерцательного сенсорного эпителия (вестибулярных волосковых клеток). У людей волосковые клетки вестибулярной системы несколько отличаются от таковых в слуховой системе тем, что каждая вестибулярная клетка, помимо множества тонких стерео-ресничек, также имеет одну более толстую и длинную кино-ресничку, расположенную на одном конце волососодержащая поверхность клетки.

Волосковые клетки вестибулярной системы также проявляют постоянную «разрядную активность в состоянии покоя» даже в отсутствие раздражителя. Таким образом, стимуляция воспринимается центральной нервной системой как изменение скорости «спонтанной» разрядки в состоянии покоя. Реснички, выходящие из волосковых клеток, заключены в студенистую матрицу, содержащую твердые кристаллы CaCO3 (отоконии), которые покрывают клетки.Во время линейного ускорения кристаллы (будучи более плотными, чем окружающая жидкость) будут иметь тенденцию оставаться позади из-за своей инерции. Было продемонстрировано, что возникающее в результате изгибание ресничек вызывает возбуждение клеток, когда изгиб направлен к кино-ресничкам (с результирующим увеличением частоты возбуждения иннервируемых афферентных сенсорных волокон VIII-го нерва), и торможение вдали от кино-реснички (что приводит к снижению частоты возбуждения иннервируемых афферентных сенсорных волокон VIII нерва).

Поскольку отолитовые органы чувствительны к ускорению, они определяют направление и величину силы тяжести, а также переходные линейные ускорения, вызванные движением (например: наклон головы вызывает кратковременное линейное ускорение, которое отражается в изменениях в стрельбе. частота афферентных волокон.

иннервирует сенсорные клетки).

Полукружные каналы

Три полукружных канала более или менее ортогональны (под прямым углом) по отношению друг к другу и продолжаются с маткой и мешочком.Горизонтальные каналы примерно горизонтальны, когда голова находится в нормальном положении. Вертикальные каналы расположены в диагональных плоскостях, которые проходят примерно на 45 градусов относительно сагиттальной и фронтальной плоскостей черепа. Таким образом, передний канал с одной стороны головы параллелен заднему каналу с другой. Каждый канал состоит из кругового пути непрерывности жидкости, прерванного в ампуле (где сенсорные рецепторные клетки расположены в кристе) водонепроницаемой эластичной мембраной, напоминающей распашную дверь, которая называется купулой.Ампула содержит сенсорные рецепторные клетки полукружных каналов: вестибулярные волосковые клетки.

Вращательное угловое ускорение всего канала приводит к тому, что жидкость остается позади из-за ее инерции; что, в свою очередь, отклоняет купулу. Как и в случае отолитов, возникающее в результате изгибание ресничек вызывает возбуждение клеток, когда изгиб направлен в сторону кино-реснички (с результирующим увеличением частоты возбуждения VIII нервных волокон), и торможение при удалении от кино-реснички. (с уменьшением частоты возбуждения VIII нервных волокон).

Этот процесс аналогичен процессу трансдукции, уже описанному выше для улитки и отолитовых органов. Чувствительный эпителий кристы очень похож на эпителий отолитовых органов, за исключением того, что реснички намного длиннее и уходят далеко вверх в купулу.

Опять же, как и в случае отолитовых органов, сенсорные клетки демонстрируют «покоящийся разряд», который изменяется (увеличивается или уменьшается) в зависимости от направления, в котором отклоняется купула (т.е.е. в зависимости от направления вращения). В отличие от отолитовых органов, комплексы ресничек-киноцилий волосковых клеток в полукружных каналах ориентированы в одном направлении, так что все волосковые клетки в каждом канале одного из трех каналов максимально возбуждаются одним и тем же направлением углового вращения. .

Хотя стимулом для полукружных каналов является угловое (вращательное) ускорение, нервный сигнал от сенсорных клеток в ампуле представляет собой скорость, с которой канал вращается в диапазоне нормальных движений головы.Таким образом, канальный механизм выполняет математическое интегрирование входного сигнала (т.е. интеграл ускорения = скорости). Это происходит в основном из-за очень маленького размера канала (у людей диаметр тонкой трубки составляет около 0,3 мм), что приводит к значительному увеличению вязкостных свойств жидкости.

Таким образом, система полукружных каналов действует как точный угловой (вращательный) спидометр: его нервный сигнал прямо пропорционален угловой (вращательной) скорости движения головы.Комбинируя входные данные от каждого из трех каналов, мозг может создать представление вектора, который описывает мгновенную скорость вращения головы относительно трехмерного пространства.

Функции вестибулярной системы

Информация от вестибулярного аппарата используется тремя способами:

Обеспечивает субъективное ощущение движения и / или смещения в трехмерном пространстве.
Например, волосковые клетки матки создают ощущение наклона головы в зависимости от направления, в котором реснички изгибаются под действием силы тяжести.Когда голова наклоняется в направлении полярности данной клетки, она деполяризует и возбуждает афферентное волокно. В качестве альтернативы, когда голова наклонена в противоположном направлении, та же самая клетка гиперполяризуется и подавляет афферентное волокно.

Для поддержания вертикального положения тела (равновесия).
Разнообразные рефлексы мускулатуры конечностей опосредуются активацией отолитовых органов и полукружных каналов. При активации вестибулярной системы эти рефлексы приводят к стабилизации положения головы в пространстве (вестибулоспинальный и отолито-спинальный рефлексы).

Для управления мышцами, которые перемещают глаза , чтобы, несмотря на изменения положения головы, которые происходят во время обычных действий, таких как ходьба и бег, глаза оставались стабилизированными в точке в пространстве. Движения глаз, вызываемые активацией вестибулярной системы, называются вестибулоокулярными рефлексами и более подробно обсуждаются на следующей странице.

Вестибулоокулярный рефлекс

Нечеткое зрение возможно только в том случае, если глаз неподвижен (зафиксирован) по отношению к наблюдаемому объекту.Вестибулоокулярный рефлекс (VOR) — важный механизм, с помощью которого становится возможным нечеткое зрение во время движений головы, которые возникают во время повседневных действий, таких как ходьба и бег. Например, если голова повернута влево, этот рефлекс заставляет глаза двигаться вправо (то есть в направлении, противоположном движению головы). Противоположно направленное движение глаз происходит с той же скоростью, что и движение головы, и поэтому генерирует движение глаз, которое удерживает нашу линию взгляда фиксированной в одной и той же точке визуального пространства как во время движения, так и после него.

Во время коротких движений головы эти компенсирующие движения глаз остаются в пределах механических ограничений вращения глаз. Однако при вращении головы с большой амплитудой глаз может достичь предела поворота задолго до того, как движение головы завершится. Следовательно, во время этого условия к VOR добавляется дополнительная функция: когда глаз достигает крайнего положения, он быстро возвращается в новое исходное положение. Из этого нового исходного положения глаз затем продолжает новый цикл компенсирующего движения во время продолжающегося движения головы.Результирующий «зубчатый» паттерн медленных компенсаторных / быстро восстанавливающихся движений глаз (медленные фазы и быстрые фазы соответственно) называют вестибулярным нистагмом.

границ | Развитие вестибулярной системы и связанных с ней функций у млекопитающих: влияние силы тяжести

Введение

Gravity смоделировал эволюцию жизни на Земле и обеспечивает систему отсчета для ориентации тела и интеграции ускорений в различных плоскостях пространства.Учитывая важность, повсеместность и стабильность гравитационной силы во время эволюции жизни, организмы имеют возможность развиваться без необходимости подстраивать свои гравитационные ощущения к внешней среде. Тем не менее, кажется, что, помимо генетически контролируемой фазы развития для поиска целей, необходима фаза, управляемая стимулами, для тонкой настройки синаптических окончаний (Bruce, 2003). Изучение последствий развития в измененной гравитации имеет первостепенное значение для понимания того, как работает система, и для предвидения последствий для долгосрочного покорения космоса.

Для обнаружения силы тяжести требуются специальные рецепторы, отвечающие за обнаружение линейных ускорений. Эту функцию выполняют два отолитических органа вестибулярной системы — маточный мешок и мешочек. Эти рецепторы силы тяжести используют слой отокониев, состоящий из сложной структуры минерального и органического вещества, который лежит над областями сенсорных рецепторов. Сдвигающая сила, создаваемая инерционной массой отокониев, смещенной относительно стереоцилий сенсорных волосковых клеток, позволяет обнаруживать линейные ускорения и силу тяжести.У млекопитающих, как и у рептилий и птиц, отоконии демонстрируют кристаллографическую структуру кальцита (карбоната кальция). На сенсорном эпителии два типа волосковых клеток обнаруживают движение слоя отокониев: клетки типа I в форме колбы, окруженные чашечкой афферентного нерва, и клетки типа II цилиндрической формы, контактирующие с афферентными кнопками. Биполярные вестибулярные нейроны, локализованные в ганглиях Скарпы, моносинаптически соединяют волосковые клетки и достигают вестибулярных нейронов второго порядка, локализованных в вестибулярных ядрах ствола мозга.Вестибулярные ядра также получают проекции от других сенсорных модальностей, в том числе проприоцептивных афференций, исходящих в основном из мозжечка. Таким образом, отолитическая информация интегрируется с вестибулярной информацией из полукруглых каналов и с другими сенсорными системами, такими как зрение и проприоцепция. Он участвует в различных функциях с помощью афферентных волокон, отправляемых в разные органы через вестибулярные пути, которые проецируются на различные цели мозга.

Основная функция вестибулярной системы — поддерживать равновесие тела в гравитационном поле.Эта функция требует постоянного контроля положения головы и туловища в пространстве, а также контроля головы по отношению к туловищу. Стабилизация взгляда и позы является результатом сложной мультисенсорной интеграции. Вестибуло-окулярные тракты участвуют в движении глаз, чтобы поддерживать взгляд, а вестибуло-колические тракты иннервируют мышцы шеи, чтобы поддерживать голову. Вестибуло-спинномозговые тракты иннервируют мотонейроны проксимальных и осевых мышц верхних и нижних конечностей для поддержания осанки и равновесия.

Вестибулярная система также имеет привилегированные отношения с мозжечком через вестибуло-мозжечковые и церебелло-вестибулярные пути. Грависенсирующие отолитические органы имеют прямые и косвенные связи с несколькими подобластями мозжечка, особенно с узловатой долей, составляющей вестибулярный мозжечок. Мозжечок является структурой, имеющей решающее значение для координации управления движением и определения времени движения, но также участвует в моторном обучении и познании (Fiez, 1996; Ito, 2006).

Помимо роли вестибулярной системы в восприятии, окуломоторном и постуральном контроле, появляется все больше свидетельств важной роли в поддержании и организации навигационных карт. Внутреннее представление движений головы и туловища, обрабатываемое вестибулярными ядрами, влияет на различные области коры головного мозга, являясь источником восприятия эгомоции. Нейроны второго порядка, расположенные в вестибулярных ядрах, проецируются в ядра таламуса, где они сходятся со зрительным и соматосенсорным трактами (Shiroyama et al., 1999). Три основных вестибуло-таламических пути задействованы в вестибуло-соматосенсорной и моторной функциях, в вестибуло-полосатом двигателе и вестибуло-зрительной и зрительно-моторной функциях соответственно. Таламические нейроны обрабатывают и передают информацию в различные области коры (Lopez and Blanke, 2011), включая вестибулярную соматосенсорную кору, первичную и премоторную кору, поясную извилину и гиппокамп, где клетки направления головы и клетки места, по-видимому, сильно настроены. вестибулярному входу.Сигнал ячейки направления головы — это представление предполагаемого направления движения животного по отношению к окружающей среде. Этот сигнал, по-видимому, исходит из вестибулярной системы (Taube, 2007). Современные модели предполагают, что отолитическая информация участвует в восприятии направленного курса (Yoder and Taube, 2009). Эта функция требует также вестибуло-мозжечкового пути (Rochefort et al., 2013).

Они также являются накопленными свидетельствами участия вестибулярной системы в регуляции вегетативной системы.Стимуляция вестибулярных волокон модулирует активность симпатических волокон. Например, вестибулярная система участвует в регуляции артериального давления (Kerman and Yates, 1999) и минерализации костей (Denise et al., 2009). Вестибулярные ядра могут также регулировать автономные функции посредством вестибуло-гипоталамических связей (Fuller et al., 2002; Murakami et al., 2002).

Развитие гравитационного зондирования

Созревание гравитационного восприятия требует развития различных уровней интеграции, основные структуры которых в основном запрограммированы генетически, но могут частично зависеть от воздействия гравитационных стимулов (Fritzsch et al., 2001; Fritzsch, 2003). Расширяющийся набор данных показывает, что развитие сенсорных функций требует помощи информации об окружающей среде в критический период их развития, как это было показано для слуха (Tees, 1967), зрения (Hubel and Wiesel, 1970) и осязания ( Simons and Land, 1987), и в некоторой степени обоняние (Poo and Isaacson, 2007). Что касается другой сенсорной информации, нервной системе, вероятно, требуется опыт окружающей среды для калибровки информации о гравитации в критические периоды развития.Эта гипотеза неоднократно выдвигалась (Walton et al., 1992; Ronca and Alberts, 2000; Wubbels et al., 2002) и является одним из ключевых вопросов в исследованиях биологии развития в космосе (Moody and Golden, 2000). О существовании критического периода в развитии вестибулярной системы сообщалось у рыб, которые развивались в условиях микрогравитации (Moorman et al., 2002) или гипергравитации (Wiederhold et al., 2003b), как и у земноводных (Horn, 2004), и могли быть общим правилом в развитии вестибулярной чувствительности.Определение критического периода является сложным, потому что адаптация к гравитации включает в себя множество структур и функций, которые созревают в другой временной график, а полное созревание вестибулярной чувствительности требует длительной задержки.

Развитие вестибулярных органов у крыс и мышей происходит примерно одинаково. Он начинается на второй неделе беременности, а полное созревание достигается к 4-й послеродовой неделе. Развитие начинается с образования слуховой плакоды на E8 (E: эмбриональный день).На E11 формируется эндолимфатический канал, а на E12 появляются передний и задний полукруглые каналы. Утрикуло-саккулярный канал и ампулярные гребни полукруглых каналов видны на E15. Разрастание предшественников волосковых клеток может быть отложено уже на E10.5 (Fritzsch et al., 2002; Beisel et al., 2005). Волосковые клетки утрикулярной макулы начинают делиться между E14 и E18 с градиентом от центра к периферии. Они способны к механотрансдукции от E16 (Geleoc and Holt, 2003).Они различаются по типу I и II между E16 и E18 (Kawamata and Igarashi, 1993), и большинство волосковых клеток формируются при рождении. Между тем отоконии образуются между E14 и E16 (Anniko, 1980) и полностью созревают при рождении. Параллельно с периферическим органом вестибулярные нейроны первого порядка вестибуло-кохлеарных ядер развиваются между E11 и E18, а вестибулярные ядра второго порядка дифференцируются между E12 и E14 (Maklad and Fritzsch, 2003a). Синаптические контакты с сенсорным эпителием развиваются между E18 и концом первой постнатальной недели (Mbiene et al., 1988). Клетки I типа до рождения лишь частично окружены чашечками. Первые чашечки взрослого типа появляются на PND4 (PND: постнатальный день), а иннервация сравнима со взрослыми чашечками на PND10 (Desmadryl and Sans, 1990).

Таким образом, при рождении вестибулярные структуры хорошо развиты морфологически, но продолжают созревать. Количество волосковых клеток увеличивается от PND0 до PND3, затем уменьшается от PND3 до PND7, в связи с процессом апоптоза, который начинается на E19 и достигает пика на PND3, чтобы уменьшиться на PND7 (Zheng and Gao, 1997).Реснички хорошо дифференцированы на PND7 и достигают своей окончательной длины на PND32. Моча и мешочек продолжают расти до PND32 (Dechesne et al., 1986). Нейроны вестибуло-кохлеарных ядер и вестибулярных ядер второго порядка продолжают созревать в течение двух первых постнатальных недель (Curthoys, 1979b; Desmadryl, 1991). Вестибулярный аппарат созревает в конце первого послеродового месяца.

Выступы саккулярных и задних крист являются первыми афферентными волокнами, проникающими в мозжечок на ст. E17.5, они достигают язычка и узелка (Maklad, Fritzsch, 2003b). Заложение мозжечка произошло между E9.5 и E11.5 (Чижиков, Миллен, 2003). Клетки Пуркинье рождаются около E13, в это время они мигрируют в зачаток мозжечка, и одновременно мигрируют гранулярные клетки (Wang and Zoghbi, 2001). На PND1 внутренний слой гранулярных клеток становится узнаваемым, и большинство гранулярных клеток созревают между PND4 и PND20, с пиком синаптогенеза униполярных щеточных и гранулярных клеток на PND 13.Формирование внутреннего слоя гранулярных клеток и нейрогенез гранулярных клеток коррелируют с обширным проникновением первичного вестибулярного афферента. Аксональные ветви первичного вестибулярного афферента распространяются в кору мозжечка вокруг PND7. Лишние карабкающиеся клетки устраняются в течение критического периода между PND15 и PND16 (Kakizawa et al., 2000). Это время соответствует окончательному созреванию мозжечка. Состояние моноиннервации достигается к концу третьей послеродовой недели.

Аксоны, исходящие из латеральных вестибулярных ядер, достигают шейного отдела спинного мозга на E13 – E14, грудного уровня на один день позже и поясничного отдела до рождения. Около 40% вестибуло-спинномозговых аксонов присутствует в поясничном канатике при рождении, и картина у взрослых наблюдается в конце второй постнатальной недели (Vinay et al., 2000, 2005). Процент нейронов-разгибателей голеностопного сустава, задействованных стимуляцией вентрального рога в изолированных препаратах ствола / спинного мозга, увеличивается с 3% при рождении до 35% при PND3–5 (Brocard et al., 1999). Таким образом, влияние проводящих путей, участвующих в иннервации антигравитационных мышц, усиливается в течение первой послеродовой недели. Поступление серотонинергических проекций в поясничный отдел позвоночника имеет решающее значение для развития локомоции (Vinay et al., 2000).

На функциональном уровне первые регулярные афферентные разряды появляются в периферическом аппарате на уровне PND4. Они постепенно увеличиваются до PND30 (Curthoys, 1979a; Desmadryl et al., 1986). Вестибулярные вызванные потенциалы в ответ на линейные ускорения появляются между PND6 и PND8 (Freeman et al., 1999). Тем не менее незрелый нервный субстрат явно способен передавать вестибулярный сигнал (Краснов, 1991). Вестибулярные нейроны первого порядка реагируют на низкочастотное ускорение от рождения. Не только основные вехи вестибулярного морфологического вестибулярного развития происходят внутриутробно, но и система функционирует до рождения (Ronca et al., 2008).

Влияние измененной гравитации на развитие гравитационного зондирования

На Земле невозможно убрать гравитацию, поэтому эксперименты по лишению гравитационного стимула во время развития крыс ограничивались воздействием микрогравитации во время космического полета.В миссии принимали участие беременные самки (Cosmos 1514: E12 – E17; STS 66: E8 – E19; STS70: E10 – E19) или кормящие туалеты (STS-72: PND14 – PND30; STS-90: PND8 – PND24), но дольше снимки были недоступны из-за технических ограничений полета шаттла. Информацию было легче получить из наземных экспериментов с использованием центрифуг для создания гипергравитации. Тем не менее интерпретация этих экспериментов ограничена различными периодами воздействия, интенсивностью гравитации, типом самой центрифуги, возрастом тестирования и используемыми видами.Изменение гравитационной среды во время разработки включало изменения на разных уровнях интеграции сигнала, часто с противоположными эффектами между условиями гипергравитации и микрогравитации.

Отокония

Несколько исследований показали, что размер отокониев регулируется для достижения желаемого веса ступенчатым образом, когда животные подвергаются измененной гравитации во время развития их статолитов. Следовательно, размер отокониев увеличивается в условиях микрогравитации и уменьшается в условиях гипергравитации.Этот процесс наблюдался у разных видов, включая улиток (Wiederhold et al., 2003a), аплизию (Pedrozo et al., 1996), рыбу (Wiederhold et al., 1997; Anken et al., 2001, 2002a, b; Wiederhold et al., al., 2003a, b), Xenopus (Лычаков, Лаврова, 1985), курица (Hara et al., 1995), хомяки (Sondag et al., 1996), крысы (Lim et al., 1974; Краснов, 1991) . В отличие от этого, отоконии животных, подвергшихся воздействию измененной силы тяжести в зрелом возрасте, не изменились (Lim et al., 1974; Ross et al., 1985; Hara et al., 1995; Sondag et al., 1995). Некоторые из этих результатов подтверждают существование критического периода развития отолитов (Wiederhold et al., 2003a, b).

Сенсорный эпителий

Воздействие измененной силы тяжести также влияет на сенсорный эпителий с различными последствиями в зависимости от периода развития. Крысы, центрифугированные (1,75 и 2G) из E9 и умерщвленные на E19, показали повышенную иннервацию вестибуло-мозжечковых волокон в матке (Bruce et al., 2006).Этот результат в период, который соответствует соединению вестибулярных афферентов с чашечками, свидетельствует о том, что повышенная стимуляция волосковых клеток увеличивает скорость созревания маток. В противоположность этому, уменьшенное поле иннервации наблюдалось у крыс, подвергшихся воздействию микрогравитации в течение того же периода (Bruce and Fritzsch, 1997; Bruce, 2003; Bruce et al., 2006). С другой стороны, крысы, центрифугированные (2G) от E9 до 1 недели после рождения, не показали каких-либо изменений во времени установления волокон и чашечек (Gaboyard et al., 2003). Таким образом, через 1 неделю после рождения гипергравитация не изменила периферический нейритогенез. В отличие от маточников обнаруживалось отсроченное конечное расположение микровезикул на вершине чашечек, что скорее соответствовало задержке созревания волосковых клеток I типа. Было подсчитано, что гипергравитация задерживает синаптическую стабилизацию волосковых клеток на 4 дня (Brugeaud et al., 2006). В отличие от крыс, подвергшихся постнатальному воздействию микрогравитации (от PND8 до PND25), не было обнаружено каких-либо дефектов в модели развития (Dememes et al., 2001). Эти результаты подтверждают гипотезу о критическом периоде вестибулярной пластичности между рождением и PND8.

В целом эти результаты предполагают, что чрезмерная стимуляция волосковых клеток во время пренатального периода формирования эпителия способствует ускорению развития сенсорных связей, но после рождения система корректирует настройку, чтобы адаптироваться к чрезмерной стимуляции с долговременными модификациями вестибулярный эпителий.

Вестибулярные ядра

Воздействие измененной силы тяжести во время вестибулярного развития также влияет на вестибулярные ядра.У рыб воздействие микрогравитации увеличивает количество синапсов в некоторых вестибулярных ядрах (Anken et al., 2002c). У новорожденных крыс воздействие микрогравитации вызывало задержку созревания. Крысы, подвергшиеся воздействию микрогравитации на половине срока беременности, показали замедленный синаптогенез вестибулярных ядер (Савельев и др., 1998; Yates et al., 2003) и измененную морфологию коры, мозжечка и вестибулярной системы (Keefe et al., 1986), которые были интерпретированы как признаки замедленного развития и миграции клеток (Alberts et al., 1985). Замедленное развитие нейронов и миграция клеток наблюдались сразу после полета (Malacinski et al., 1989), но у 15-дневных крыс изменений не наблюдалось. Крысы, пролетевшие пренатально с E8 на E19, показали уменьшение выступов от мешочка к медиальному вестибулярному ядру с уменьшенным ветвлением аксонов, в то время как другие вестибулярные афференты, вероятно те, которые передают угловые ускорения, могли компенсировать синаптогенез за счет увеличения количества синапсов в вестибулярных ядрах (Ronca и другие., 2008). Преобладание канальных синапсов было интерпретировано как результат чрезмерной стимуляции угловых акселерометров из-за обильного перекатывания плотины во время космического полета (Ronca et al., 2008). Даже крысы, подвергавшиеся воздействию микрогравитации только во время постнатального развития (от PND8 до PND24), демонстрировали заметно меньшие тела вестибулярных клеток и меньший рост ветвления дендритных клеток с отсутствием развития, малым количеством выступов мозжечка в вестибулярные ядра (Raymond et al., 2003), а также уменьшение размера и сложности моторных дендритных деревьев (Walton et al., 2003). Эти результаты свидетельствуют о том, что период чувствительности сохранялся в течение второй и третьей постнатальной недели в вестибулярных ядрах, в отличие от сенсорного эпителия. В отличие от микрогравитации, крысы, центрифугированные (1.5G) от E9 до E19, показали сложную сегрегацию терминальных полей мешковидных аксонов на четыре пластинки (Bruce and Fritzsch, 1997; Bruce, 2003). Этот результат противоречил плохо развитым мешковидным аксонам в медиальных вестибулярных ядрах крыс, подвергшихся воздействию микрогравитации в тот же период.Более высокая скорость вестибулярного созревания крыс, подвергшихся воздействию гипергравитации, была подтверждена более быстрым созреванием периферических утрикулярных связей у крыс, центрифугированных (1.5 и 2G) от E10 до E20 (Bruce et al., 2006). Эти результаты свидетельствуют о том, что воздействие микрогравитации замедляет развитие, в то время как воздействие гипергравитации ускоряет созревание.

Мозжечок

Влияние воздействия микрогравитации на вестибулярные ядра крыс, летевших между PND8 и PND24, показало, что космический полет глубоко влияет на постнатальное развитие ветвления мозжечка в вестибулярных ядрах крыс (Raymond et al., 2003). Влияние гипергравитации на вестибуло-мозжечковые связи было детально проанализировано Саджель-Скулковской и соавторами. Их эксперименты на крысах, подвергшихся воздействию гипергравитации (1,5 и 1,75 G) во время почти полного развития вестибулярной системы (от E8 до PND20), показали снижение массы переднего мозга и особенно мозжечка на PND6-PND9, а затем на PND21 (Sajdel-Sulkowska). et al., 2001; Ladd et al., 2006), что связано со снижением количества клеток Пуркинье (Sajdel-Sulkowska et al., 2005), который может быть связан с преходящим гипотиреозом, вызванным гипергравитацией (Sajdel-Sulkowska et al., 2001, 2005). Другие анализы, проведенные на ограниченных этапах развития, показали два периода, более чувствительных к гипергравитации: вторая гестационная неделя, которая совпадает с периодом рождения клеток Пуркинье, и 2-я и 3-я постнатальные недели, которые совпадают с пиком нейрогенеза гранулярных клеток (Nguon et al., 2006b). Изменение развития мозжечка у центрифугированных крыс может быть связано с изменением количественной или временной экспрессии белков, участвующих в межклеточном взаимодействии (Sajdel-Sulkowska, 2008).

Нисходящие тропы

На уровне спинного мозга гипергравитация вызвала задержку развития нисходящих путей, включая ретикуло- и вестибуло-спинномозговые тракты (Brocard et al., 2003) и гиперактивность поясничных мотонейронов (Krasnov et al., 1992). ). Развитие гипергравитации также спровоцировало существенную задержку развития и сильные нарушения моноаминергических проекций спинного мозга у новорожденных крыс, центрифугированных (1.8G) от E10 до PND15.Анархический паттерн иннервации с многочисленными дистрофическими профилями, главным образом серотонинергической системы, присутствовал при PND 15 и сохранялся у 8-месячных животных, что позволяет предположить, что крысы, подвергшиеся гипергравитации в критический период появления моноаминергических проекций в спинной мозг, страдают от длительного воздействия. в организации и ультраструктуре этих выступов (Gimenez y Ribotta et al., 1998). Новорожденные крысы, постнатально летевшие в космическом полете с PND8 на PND24, показали сниженное развитие дендритных деревьев в популяции мотонейронов, иннервирующих осевые и проксимальные мышцы (Inglis et al., 2000). Это наблюдение предполагает возможное снижение синаптической активации этих мотонейронов из-за гипоактивации отолитовой системы в условиях микрогравитации.

Эти исследования показали, что изменение силы тяжести нарушает связность вестибуло-спинномозговых путей. Вместе эти результаты предполагают, что двигательное развитие задерживалось, когда система считывания силы тяжести была либо чрезмерно стимулирована, либо лишена. Они демонстрируют, что окружающая среда играет решающую роль в точной настройке аксонов и в соответствующем развитии проекций от рецепторов гравитации к головному и спинному мозгу.

Познание

Возможные последствия раннего воздействия измененной силы тяжести на когнитивное развитие — это нерешенный вопрос, поскольку сообщалось о когнитивных изменениях у взрослых, подвергшихся воздействию измененной силы тяжести. Есть два основных способа воздействия гравитации на когнитивные функции. С одной стороны, на организацию соматотопических карт сильно влияет сенсорный опыт в раннем возрасте и в меньшей степени во взрослом возрасте. Сомато-тематические карты в первичной соматосенсорной коре представляют собой нейронные сети, которые играют ключевую роль в сенсорной интеграции и перцептивном обучении.Сообщалось о длительных изменениях свойств соматосенсорных нейронов коры и способности различения после раннего изменения тактильного опыта (Coq and Xerri, 2001). Гипергравитация или микрогравитация изменяют представление мышц в соматосенсорной коре взрослых крыс (D’amelio et al., 1998a, b; Trinel et al., 2013). Долговременные последствия раннего двигательного опыта в измененной гравитации на соматосенсорных картах неизвестны, но исследование на крысах, летавших на космической станции в течение 16 дней с PND14 на PND30, показало стойкие изменения даже через 4 месяца (Defelipe et al., 2002). С другой стороны, существует сходное мнение о том, что изменения периферической и центральной вестибулярной нейротрансмиссии способствуют нарушению пространственного обучения за счет снижения вестибулярных входов в области, важные для пространственного познания, такие как гиппокамп. Гипотеза о роли вестибулярных входов в пространственном познании подтверждается демонстрациями того, что потеря вестибулярной функции изменяет пространственное познание (Brandt et al., 2005; Ventre-Dominey et al., 2005; Smith et al., 2010).Возможное объяснение роли вестибулярной информации в нарушении пространственного обучения может быть связано с несоответствием вклада отолита в клетки направления головы (Stackman and Taube, 1997; Taube, 2007; Yoder and Taube, 2009). Влияние гравитации на пространственное нарушение подтверждается изменениями экспрессии генов гиппокампа, специфически модулируемыми гипергравитацией (Del Signore et al., 2004) или микрогравитацией (Santucci et al., 2012), но изменениями в экспрессии генов в гиппокамп наблюдали также у подвешенных за хвост мышей, ситуация, которая не влияет на ощущение силы тяжести (Sarkar et al., 2006). Поэтому конкретный вклад измененной силы тяжести в экспрессию генов гиппокампа всегда вызывает сомнения. Поочередно измененные познавательные способности и изменение экспрессии генов в гиппокампе могут отражать изменения в оси мозг-гипоталам-гипофиз-надпочечники из-за хронического стрессового опыта, включая стрессор, специфически связанный с гипергравитацией (Del Signore et al., 2004). Эта гипотеза подтверждается существованием активации оси гипоталамус-гипофиз-надпочечники, вызванной вестибулярными поражениями (Gliddon et al., 2003а, б). Изменения силы тяжести также могут изменять когнитивные функции за счет модуляции реактивности сосудов головного мозга (Porte and Morel, 2011). Кроме того, высокие уровни гипергравитации вызывают серьезные нарушения когнитивных способностей, которые могут быть связаны с ишемией мозга (Sun et al., 2009). Влияние гипергравитации на производительность взрослых крыс и мышей в тестах пространственной памяти наблюдалось после хронического центрифугирования (2G) в течение 2 недель (Mitani et al., 2004) или после повторных эпизодов центрифугирования продолжительностью 1 час (1.85G) в течение 5 дней (Mandillo et al., 2003) или после кратковременного (3 мин) воздействия высокого уровня гипергравитации (6G) (Cao et al., 2007; Sun et al., 2009). Информация о влиянии измененной гравитации на развитие когнитивных функций изучалась редко. За исключением воздействия на мышей периподросткового возраста коротким эпизодам острого центрифугирования (Francia et al., 2004; Santucci et al., 2009), уникальный анализ когнитивной функции у крыс, летавших постнатально между 14 и 31 PND, не выявил каких-либо результатов. различие в пространственной ориентации или структуре мозга (Temple et al., 2002).

Вестибулярные реакции

Оценка вестибулярной эффективности у новорожденных грызунов в основном основана на наблюдении рефлекса выпрямления. Выпрямление из положения лежа на спине в положение лежа является основным двигательным паттерном, который крысы и детеныши мышей способны выполнять в первый постнатальный день (Roubertoux et al., 1985; Pellis et al., 1991), потому что это необходимо для достижения сосок (Eilam and Smotherman, 1998). Проверка рефлекса выпрямления выполняется посредством выравнивания контакта, погружения в воду или выравнивания в воздухе, чтобы избежать проприоцептивной информации, способствующей ответу.Реакция выпрямления включает правильное динамическое взаимодействие зависимых от отолитов вестибуло-колических и вестибуло-спинальных рефлексов, а мыши с дефицитом отоконии неспособны выполнять ответную реакцию выпрямления.

Микрогравитация

Несколько космических миссий позволили провести внутриутробное или послеродовое воздействие микрогравитации. Крысы, пролетевшие в космическом полете пренатально (E8 – E19), показали нарушение раннего выпрямления, которое было восстановлено после PND5 (Ronca and Alberts, 1997, 2000; Ronca et al., 2000, 2008).В конце концов, они не показали никаких изменений в последовательном времени развития моторики задних конечностей в течение 81 дня после приземления (Wong and Desantis, 1997). Крысы, подвергшиеся постнатальному воздействию космической среды (от PND15 до PND24 или от PND14 до PND 30), были способны плавать (Temple et al., 2002; Walton et al., 2005a) и выпрямляться на поверхности во время приземления. Этот результат противоречит неспособности плавать у мышей с дефицитом отоконий и предполагает, что вестибулярный аппарат и вестибулоколические рефлексы функционировали в течение нескольких часов после приземления.Следовательно, вестибулярная информация, необходимая для этого рефлекса, не была изменена микрогравитацией. Тем не менее, постнатально летающие крысы показали нарушение созревания в овладении взрослой тактикой выравнивания поверхности, а детеныши, летавшие до PND30, были определенно неспособны выполнять взрослую тактику выравнивания поверхности (Walton et al., 2005b). По мнению авторов, нарушение, вероятно, было вызвано не сенсорным дефицитом, а скорее отсутствием приобретения правильного двигательного паттерна в критический период двигательного развития.Другие долгосрочные изменения моторных параметров наблюдались после послеродового воздействия микрогравитации (Walton et al., 1992, 2003, 2005a; Walton, 1998), но предполагается, что они связаны с сильным влиянием силы тяжести на свойства мускулов и мускулов. представительство в головном мозге (Defelipe et al., 2002). Они не рассматриваются здесь как прямые последствия изменения восприятия силы тяжести. Воздействие микрогравитации, по-видимому, вызывало задержку в приобретении вестибулярных реакций во время пренатального развития, тогда как последствия для постнатального развития касались приобретения двигательных навыков.Несмотря на то, что они предоставили соответствующие результаты, выводы этих экспериментов опровергаются вопросами о соответствии возможности полета с потенциальными критическими периодами. Ronca et al. (2008) предположили, что воздействие микрогравитации на протяжении всего нейровестибулярного развития, вероятно, вызывает необратимый или, по крайней мере, стойкий дефицит вестибулярной реакции. К сожалению, технические ограничения космических полетов не позволяют обнаруживать грызунов на большей части их развития.

Гипергравитация

В нескольких экспериментах млекопитающих подвергали воздействию гипергравитации во время полного созревания вестибулярной системы. В первом эксперименте хомяки центрифугировали от зачатия до, по крайней мере, 4 недель и показали снижение способности плавать и восстанавливать воздух, которое продолжалось через несколько месяцев, особенно у хомяков, центрифугированных до 20-й послеродовой недели. Эти результаты были интерпретированы как отражающие дисфункцию отолитовой системы (Sondag et al., 1997). Более поздние исследования на крысах не подтвердили этот результат.Аналогичный эксперимент, проведенный на крысах, не показал различий между гипергравитационными и контрольными крысами (Wubbels and De Jong, 2000), но экспериментальные артефакты, возможно, вмешались. В другом исследовании крысы, центрифугированные (1,75G) от E8 до PND21, показали плохой результат на вращающемся стержне на PND21 (Nguon et al., 2006a). Авторы коррелировали эту плохую производительность со снижением массы мозжечка. Другие эксперименты на крысах, центрифугированных (1,8G) от зачатия до PND21 или PND27, показали задержку вестибулярных рефлексов, которые сохранялись на PND40 (Bouet et al., 2004b). Другое исследование на крысах, центрифугированных до возраста 3 месяцев, показало, что полное восстановление поведения происходило с задержкой на 3 недели (Bouet et al., 2003, 2004a). Мыши, центрифугированные (2G) от зачатия до PND30, показали задержку в приобретении макуло-глазного рефлекса (Beraneck et al., 2012). В возрасте 2 месяцев у них не нарушалась вестибулярная реакция, но у них проявлялась тенденция к более медленной реакции во время свободного падения, что, как предполагалось, было результатом нарушения связей между вестибулярными, мозжечковыми и двигательными структурами (Bojados and Jamon, 2012).В совокупности исследования гипергравитации показали, что центрифугирование во время полного развития индуцировало преходящее вестибулярное нарушение и возможное изменение вестибуло-мозжечковых связей, но эффекты были не такими сильными у крыс и мышей, чем у хомяков. Это несоответствие открывает две возможности: (1) стойкое нарушение у хомяков было связано с другим развитием cricetidae, хотя график развития довольно похож на крыс. (2) пагубные последствия воздействия гипергравитации на вестибулярную систему могут быть вызваны экситоксичностью в зависимости от продолжительности воздействия (Beraneck et al., 2012).

Пренатальное центрифугирование

Крысы, центрифугированные (1,8G) от зачатия до PND10, показали небольшую задержку в приобретении вестибулярных рефлексов, которые восстанавливались в течение 21 дня (Bouet et al., 2004b). Мышей, центрифугированных в течение того же периода и протестированных в возрасте 2 месяцев, не нарушали вестибулярные пробы, и они даже имели тенденцию улучшать свои характеристики. Кроме того, они продемонстрировали конкретное улучшение своих аэробных возможностей и изменение параметров осанки (Bojados and Jamon, 2012; Bojados et al., 2013). Эти результаты показали, что пренатальное воздействие гипергравитации не повлияло на вестибулярные функции, тогда как другие изменения были окончательными. Когда центрифугирование крыс ограничивалось второй или третьей неделей беременности, только первый период вызывал нарушение равновесия на вращающемся стержне на PND21. Этот результат указывает на возможный критический период во время второй гестационной недели в связи с рождением клеток Пуркинье на E13 – E14 (Nguon et al., 2006b).

Послеродовое центрифугирование

Постнатальное воздействие гипергравитации изучалось редко, но крысы, центрифугированные в течение второй и третьей недель постнатального развития, показали более критическую чувствительность к воздействию гипергравитации (Nguon et al., 2006b), что показало худшую производительность на роторном стержне на PND21. Этот постнатальный период соответствует пику нейрогенеза гранул, периоду, который кажется критическим в отношении созревания структуры и функции мозжечка. У мышей, центрифугированных (2G) от PND10 до PND30, не наблюдалось значительного нарушения макулоокулярного рефлекса (Beraneck et al., 2012), но у них наблюдались более медленные вестибулярные реакции во время пробы с падением в дополнение к изменениям в двигательном паттерне (Bojados et al. др., 2013).Эксперименты по постнатальному воздействию гипергравитации предполагают, что долгосрочное нарушение, вероятно, было связано со связью между вестибулярными и мозжечковыми и моторными структурами.

Исследования на мышах-мутантах с вестибулярным дефицитом

Альтернативные стратегии с использованием наземных экспериментов используют преимущества развития целевых мутаций у мышей. В 2002 г. было доступно более 25 линий мышей с врожденными вестибулярными мутациями (Anagnostopoulos, 2002), и их число растет.Мыши с вестибулярным дефицитом и нулевой мутацией гена калиевого канала KCNE1, которая приводит к дегенерации волосковых клеток (Vetter et al., 1996), демонстрируют постоянный фенотип встряхивания / вальсирования (Vidal et al., 2004), который вызывается дофамином. асимметрия из-за отсутствия вестибулярного входа в полосатом теле в критический период развития. Полное удаление вестибулярных органов перед PND5 приводит к постоянному покачиванию головы у взрослых (Geisler et al., 1996; Geisler and Gramsbergen, 1998). Этот феномен был связан с отсутствием входных полукруглых каналов, а не с отсутствием отолитовой привязки (Eugene et al., 2009). Другие мутации более конкретно затрагивают гравепторов. Некоторые линии мышей имеют специфические изменения генов, участвующих в формировании отокониев, в то время как другие компоненты вестибулярной системы не повреждены (Ornitz et al., 1998). Фенотип шейкера / вальсера не наблюдается у этих мышей с дефицитом отокониев. У них типично постоянный фенотип наклона головы, который может быть признаком критического отокониального периода. Исследования линий мышей с дифференцированным отокониальным дефицитом показали постепенную потерю функции и подтвердили отсутствие вестибулярных вызванных потенциалов линейного ускорения у мышей, полностью лишенных отоконии (Jones et al., 2004). Морфометрические анализы вестибулярных ганглиев, проведенные на разных этапах постнатального развития наклоненных мышей , показали более медленное развитие в течение первой постнатальной недели (либо скорость развития, либо количество клеток), затем они достигли значений, аналогичных контролю, и в конечном итоге приобрели нормальные значения. появляется сенсорный эпителий. Отсутствие серьезных аномалий в вестибулярных ганглиях может быть связано со спонтанной активностью рецепторных клеток, которые поддерживают тоническую стимуляцию ганглиозных клеток (Smith et al., 2003). Было продемонстрировано, что присутствие отоконий не требуется для общего формирования и поддержания синапсов (Hoffman et al., 2006) или нормального развития вестибулярных ганглиев (Smith et al., 2003). Мыши-мутанты с мутацией наклона ( tlt ), которая устраняет важный компонент, необходимый для образования отокониев, могут научиться двигательной задаче, зависящей от силы тяжести, с помощью полукруглых каналов и проприоцепции конечностей для компенсации дефицита отоконий (Crapon De Caprona et al., 2004). Однако мыши с наклоном головы ( het ) с рецессивной мутацией, вызывающей полное отсутствие отоконий, неспособны выполнять задачу, требующую равновесных или постнатальных рефлексов, и не выполняют ответную реакцию выпрямления. Они также показывают изменение рабочей пространственной памяти и распознавания места (Machado et al., 2012), которое, как предполагается, происходит из-за аномальной модуляции клеток направления головы.

Существуют серьезные ограничения на использование мутантных линий для оценки последствий специфических изменений вестибулярного аппарата, поскольку большинство мутантов могут иметь потенциально скомпрометированные волосковые клетки, стереоцилии или вестибулярные ганглии из-за экспрессии мутантных генов в этих структурах.Кроме того, окончательное устранение гравицепции может вызвать механизмы компенсации (Crapon De Caprona et al., 2004). Напр., У мышей IED (Inner Ear Defect) в отсутствие отолитической информации визуальные входы становятся инструментами для стабилизации взгляда (Beraneck et al., 2012). Тем не менее, создание мышей с индуцибельным условным нокаутом, которое позволяет отобранную инактивацию генов в тканях в заданный момент времени, имеет первостепенное значение для дополнения исследований микро- и гипергравитации.

Гипотеза критических периодов адаптации к гравитации

Обзор литературы за последнее десятилетие показывает, что многие последствия воздействия измененной силы тяжести во время развития вестибулярной чувствительности должны были наступить в критический период. Существование критического периода было связано с развитием восприятия силы тяжести в отношении периферических органов (отоконий, сенсорный эпителий), вестибулярных ядер, кортикальных проекций, мозжечковых связей и двигательной активности.В большинстве случаев предполагались критические периоды, когда на некоторых этапах развития наблюдались окончательные или, по крайней мере, длительные изменения после воздействия измененной силы тяжести. Долгосрочная продолжительность изменения не является обязательной, и некоторые авторы предпочитают использовать термин «чувствительный период». Кроме того, дальнейшие события, происходящие в течение жизненного цикла, могут уменьшить или замаскировать изменения, вызванные в критический период (Bojados and Jamon, 2012). Более точная оценка значения критического периода имеет эвристическое значение для понимания последствий воздействия измененной силы тяжести на развивающиеся конструкции.

Критический период — это временное окно ранней жизни, когда опыт внешней информации необходим для нормального развития структуры или функции. Мозгу необходим этот период внешней чувствительности, чтобы настроить рецептор на источник, когда точная информация об индивидууме или окружающей среде не может быть предсказана и, следовательно, не может быть генетически закодирована. Таким образом, критический период соответствует интерактивной специализации в функциональной организации областей мозга или областей коры.Критический период может начаться только тогда, когда соответствующая структура достигла своего эмбриологического развития. ГАМКергические нейроны играют главную роль во внутреннем контроле времени критического периода. Например, начало и продолжительность критического периода зрения у мышей опережают экспрессию BDNF, что ускоряет созревание ГАМКергических нейронов (Huang et al., 1999). В отличие от этого, критический период для доминирования глаз подавляется у мышей, лишенных гена Gad65, у которых наблюдается плохое высвобождение ГАМК, и восстанавливается диазепамом, который действует как агонист ГАМК (Hensch et al., 1998).

В дополнение к внутреннему процессу требуется соответствующая сенсорная информация, и критический период может быть отложен или продлен до некоторой степени, когда информация недоступна. Темное воспитание, например, задерживает созревание ГАМКергической передачи и наступление критического периода зрения, но добавление BDNF устраняет эту задержку (Hensch and Fagiolini, 2005). Окончание критического периода является следствием механизмов, с помощью которых корковые области становятся все более специализированными и настраиваемыми.Изменения в нейрохимии мозга, такие как, например, состав рецептора N-метил-D-аспартата (NMDA), увеличивают скорость сокращения синапсов и приводят к замораживанию структуры функциональной чувствительности.

Достижение критических периодов включает три основных этапа (Hensch, 2004): (1) расширение ветвления аксонов и образование синапсов в сочетании с высоким уровнем белков, ассоциированных с ростом, и нейротрофических факторов, особенно BDNF. Благодаря этому процессу нейроны вторгаются в узкие области мозга и вырабатывают новые проекционные поля, свойства реакции корковых областей взаимодействуют и конкурируют за приобретение своей роли в новых способностях; (2) дальнейшее формирование схемных архитектур реализуется путем отсечения менее запрошенных аксонов и синапсов на основе конкуренции между нейронными входами на общих мишенях.Структурные последствия функциональной конкуренции для областей мозга были проиллюстрированы латеральным преобладанием, происходящим в кортикальном картировании сенсорных входов после геми-депривации зрения, слуха или соматосенсорной системы; (3) структурная стабилизация потенцированных синапсов путем встраивания молекул клеточной адгезии, изменение состава рецептора NMDA и ограничение ГАМКергических клеток большой корзины во внеклеточном матриксе. Консолидированные синапсы становятся неуязвимыми для дальнейшего устранения и затрудняют дальнейшую пластичность.

На основе теоретического процесса критического периода, два основных следствия ожидаются из-за отсутствия чувствительности к гравитации во время развития в условиях микрогравитации: (1) ожидается отсроченное созревание, потому что наступлению критического периода препятствует недоступность сенсорная информация. Это должно оставить незрелые характеристики в системе; (2) Колонизация вестибулярных проекций, связанных с гравитацией, за счет конкурирующих афферентных факторов, в частности, расширение входных сигналов от датчиков углового ускорения, которые продолжают стимулироваться в условиях микрогравитации.Эти ожидаемые последствия согласуются с задержкой созревания, о которой сообщалось у крыс, летавших пренатально. Например, крысы, подвергшиеся воздействию микрогравитации во второй половине гестационного развития, показали задержку синаптогенеза саккулярных нейронов и увеличенную долю синапсов углового ускорения (Ronca et al., 2008). Предполагалось, что эти наблюдения включают чрезмерную стимуляцию входных каналов канала в утробе матери из-за трехмерных движений плавучей дамбы (Ronca et al., 2008), но они также согласуются с задержкой развития и конкуренции за нейронное ветвление и, следовательно, поддерживают существование критического периода. Таким же образом была вызвана возможность для мышей IED с отолитическим дефицитом, что в отсутствие сигналов, связанных с гравитацией, центральные вестибулярные нейроны будут заменять входы отолитов пространственно несовместимыми входами каналов (Beraneck et al., 2012).

Гипергравитацию можно рассматривать как зеркальное отражение микрогравитации (Серова и др., 1985; Серова, 1991; Филлипс, 2002; Уэйд, 2005). Однако с точки зрения критического периода ситуация не симметрична. Очевидно, что сенсорная депривация к этой ситуации неприменима. В среде гипергравитации гравитационный стимул не удаляется, а вместо этого увеличивается, вызывая, таким образом, чрезмерную стимуляцию по отношению к другим стимулам. Важно различать чрезмерную стимуляцию, недостаточную стимуляцию и депривацию. Тем не менее, два логических следствия концепции критического периода применимы к гипергравитации: (1) возможное более быстрое созревание вместо задержки созревания из-за гиперстимуляции; (2) Расширение путей, связанных с гравитацией, в ущерб конкурирующим привязанностям.С этой точки зрения следует отметить, что различные эффекты, наблюдаемые у крыс, развившиеся в условиях гипергравитации, были связаны с более быстрыми темпами созревания эмбрионов (Bruce et al., 2006). В самом деле, некоторые сведения, кажется, успокаивают прогрессирующее созревание периферического органа при воздействии гипергравитации во время морфологического развития структур. С другой стороны, другие исследования пришли к выводу о задержке развития и сохранении нарушений. Взаимодействие множества структур, каждая из которых имеет разный график, создает сложную ситуацию, когда развивающиеся организмы подвергаются воздействию гипергравитации, и порождает потенциальные факторы проблемы, лежащие в основе этой дихотомии.Четыре из них перечислены ниже:

1. Опережающее созревание вестибулярного аппарата, которое теоретически можно ожидать в случае чрезмерной стимуляции в критический период, чувствительно к нарушению синхронности с более поздними развивающимися структурами, как, например, межклеточное взаимодействие между вестибулярными и мозжечковыми структурами. Обратите внимание, что обратные последствия относятся к задержке развития вестибулярных структур в условиях микрогравитации. Это может объяснить, почему и микрогравитация, и гипергравитация вызывают возмущения в структурах, связанных с вестибулярным аппаратом.

2. Сенсорная система адаптируется к чрезмерной интенсивности гравитационного сигнала за счет уменьшения массы отокониев, связей в макулах и реакции волосковых клеток. Следовательно, вестибулярный аппарат не настроен на гравитацию Земли. Это может быть еще одним источником дисфункции при установлении связей с другими структурами, а затем может участвовать в нарушении вестибуло-мозжечковых или вестибуло-моторных функций.

3. Из-за конкуренции сенсорных входов за нейронные мишени в критические периоды сверхстимулированные отолитовые структуры должны быть чрезмерно представлены в вестибулярных ядрах и мишенях головного мозга в ущерб канальным афференциям.Это нарушение равновесия является потенциальным источником проблем, потому что отолитические и канальные афферентные связи сильно смешаны, чтобы вносить вклад в вестибулярный сигнал.

4. Продолжительное воздействие гипергравитации может иметь пагубные последствия для вестибулярной системы из-за эксайтотоксичности из-за чрезмерной стимуляции, как и в случае других сенсорных входов (Peusner, 2001). Этот эффект должен зависеть от продолжительности и, вероятно, интенсивности чрезмерной стимуляции и может объяснить некоторый долгосрочный дефицит, наблюдаемый после длительного периода центрифугирования.

Вестибулярное развитие у животных на раннем и старшем стадиях развития

Анализ вестибулярного развития относится к пренатальному или постнатальному воздействию измененной силы тяжести. Последовательные различия в основном связаны с развитием вестибулярного аппарата, в основном пренатальным, и вестибулярными функциями, которые сильно развиваются после рождения. Вестибулярная и двигательная незрелость способствует недостижению постурального и двигательного контроля, наблюдаемого у крыс и мышей (Clarac et al., 1998; Muir, 2000), хотя поведенческие адаптации способствуют подавлению двигательной активности у гнездящихся млекопитающих (Jamon, 2006). Незрелость контроля позы при рождении вызывает предположения о возможной роли опыта ex utero для созревания контроля позы. В отличие от высокоразвитых видов, они относительно зрелы и подвижны при рождении и быстро приобретают двигательный контроль, как у взрослых. Обычно у альтриальных видов потомство плохо развито, глаза и уши закрыты при рождении, на теле практически нет волосков, и они, как правило, рождаются в нескольких пометах, тогда как у ранних видов потомство хорошо развито с открытыми глазами и ушами при рождении (или вскоре после него). , шерсть хорошо развита, и обычно рождаются одиночками.Альтрициальные и ранние млекопитающие не обнаруживают разницы в скорости роста (Case, 1978) и демонстрируют сходную тенденцию развития нервной системы (Clancy et al., 2001), с той лишь разницей, что это произвольная точка рождения (Brunjes, 1988). . Более длительный период беременности у ранних видов приводит к усиленному развитию центральной нервной системы при рождении (Sacher and Staffeldt, 1974). Таким образом, продолжительность беременности является основным фактором зрелости при рождении. Сравнительное развитие морской свинки и крысы показывает типичный пример разницы в уровне зрелости при рождении.У морской свинки беременность длится в среднем 66 дней. Общие движения возникают между E24 и E34 у плодов морских свинок. Период E35 – E40 характеризуется установленной связью между вестибулярным аппаратом и вестибулярными ганглиями (Heywood et al., 1976; Sobin and Anniko, 1983), а миелинизация вестибулярного нерва начинается примерно на E40. Корковая дифференцировка происходит между E41 и E45 (Van Kan et al., 2009). Рефлекс выпрямления развивается внутриутробно между E50 и E66 (Sekulic et al., 2009). Стоит и идет сейчас с E63 (Эйвери, 1928). Двигательные способности преждевременных видов предполагают, что вестибулярные функции созрели в утробе матери . Несмотря на то, что внутриматочная полость похожа на среду микрогравитации (Wood, 1970; Sekulic et al., 2005; Meigal, 2013) из-за нейтральной плавучести околоплодных вод, отолиты во внутриматочной среде постоянно подвергаются воздействию силы тяжести, и стимулируются линейными ускорениями, вызванными движениями матери (Ronca et al., 1993). Кроме того, волосковым клеткам для развития не нужен гравитационный стимул. Следовательно, для созревания системы не требуется послеродовой опыт. Таким образом, процесс постнатального созревания у альтрициальных видов не зависит от вестибулярной афферентности. Тем не менее система продолжает развиваться у преждевременных видов, а также у альтрициальных видов в связи с увеличением количества волосковых клеток (Jones and Jones, 2000) и вестибулоокулярного рефлекса в связи с увеличением размера каналов (Straka, 2010).Это подтверждает возможность тонкой настройки вестибулярной системы с развитием постуромоторных функций. Развивающиеся молодые мыши подвергаются прямому и косвенному воздействию при воздействии измененного гравитационного поля (Alberts and Ronca, 2005). Среди них высокий уровень взаимодействия между матерью и детенышами, особенно у альтрициальных видов, может быть нарушен. Мать и детеныши составляют «систему матери и потомства», имеющую первостепенное значение для правильного развития детенышей (Ronca, 2003; Alberts and Ronca, 2005), направляя и регулируя постнатальное развитие.Облизывание и уход — важные источники стимуляции, способствующие развитию мозга. Эти материнские заботы стимулируют экспрессию BDNF и других нервных систем (Curley et al., 2011) в частях мозга, что приводит к повышению эмоциональности, социальности и способности к обучению щенков (Caldji et al., 1998; Liu et al., 2000; Branchi et al., 2013), и их возмущение пагубно сказывается на когнитивном развитии. Учитывая важность BDNF, ГАМК и глутамата в регуляции критических периодов, последствия изменения силы тяжести для материнского ухода заслуживают дальнейшего изучения.Этот аспект может быть исследован с помощью сравнительных исследований развития с участием альтрициальных (крысы и мыши) и предшественников (Acomys, mesocricetus) видов, подверженных измененной гравитации.

Выводы

Настоящий обзор демонстрирует накопление доказательств чувствительности организмов к изменению силы тяжести во время их развития. Периферический сенсорный орган приспосабливается к уровню тяжести, регулируя массу отокониев и иннервацию сенсорного эпителия.Избыточная или недостаточная стимуляция продвигает или задерживает созревание нейронных связей во время формирования вестибулярного аппарата, что приводит к неадекватной временной синхронизации или настройке чувствительности во время связей с вестибулярными структурами и с потенциальным долгосрочным изменением результирующих функций. Эти результаты являются дополнительным доказательством того, что гравистатическая сенсорная система имеет генетически контролируемую фазу развития для поиска цели и фазу, управляемую стимулом, для точной настройки синаптических окончаний.Следовательно, уровень гравитации играет решающую роль в точной настройке аксонов и необходим для надлежащего развития проекций гравепторов в головной и спинной мозг. Несколько критических периодов адаптации к гравитации, вероятно, разбросаны по процессу развития, в зависимости от времени, в течение которого задействованы различные структуры, и с различной частотой в зависимости от пластичности структур. Временные окна возможных критических периодов в развитии различных структур трудно найти из-за сложности удаления вектора гравитации из земной среды и ограниченного доступа к космическим полетам для изучения грызунов.На этот вопрос можно было бы ответить с помощью длительного космического полета, как обещала МКС, но в настоящее время это не кажется реалистичным. Столкнувшись с этими трудностями, становится необходимым развитие наземных технологий. Использование центрифугирования для создания гипергравитации является потенциально полезным инструментом для обнаружения критических периодов при условии, что тщательное внимание уделяется ожидаемым критериям для обнаружения критического периода, когда стимул усиливается, а не удаляется. Кроме того, желательна стандартизация методов центрифугирования.С другой стороны, использование мутантных мышей с вестибулярным дефицитом оказалось полезным, а наличие кондиционированного КО — многообещающий инструмент на будущее.

Заявление о конфликте интересов

Автор заявляет, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Подготовка этой главы была поддержана грантом Французского космического агентства (CNES) (Программа «Микрогравитация и развитие»).

Список литературы

Альбертс Дж. Р. и Ронка А. Э. (2005). «Развитие как адаптация: парадигма гравитационной и космической биологии» в книге «Эксперименты с моделями животных в космосе». Успехи в космической биологии и медицине , изд. Г. Зонненфельд (Elsevier), 175–207. DOI: 10.1016 / S1569-2574 (05) 10007-0

CrossRef Полный текст

Альбертс, Дж. Р., Серова, Л. В., Киф, Дж. Р., Апанасенко, З. (1985). Раннее постнатальное развитие крыс, вынашиваемых во время полета космического корабля «Космос 1514». Физиолог 28, S81 – S82.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Анкен Р. Х., Байер М., Эдельманн Э. и Рахманн Х. (2002a). Нейрональная регуляция роста отолитов и кинетического поведения. J. Gravit. Physiol . 9, P37 – P38.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Анкен Р. Х., Байер М. и Рахманн Х. (2002b). Влияние гипергравитации на отолиты внутреннего уха рыб: I. Профиль роста. Adv. Space Res .30, 721–725. DOI: 10.1016 / S0273-1177 (02) 00389-7

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Анкен Р. Х., Ибш М. и Рахманн Х. (2002c). Микрогравитация (STS-90 Neurolab-Mission) влияет на формирование синапсов в вестибулярном ядре мозга рыб. Adv. Space Res . 30, 843–847. DOI: 10.1016 / S0273-1177 (01) 00643-3

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Анкен, Р. Х., Ибш, М., Брейер, Дж., И Рахманн, Х.(2001). Влияние гипергравитации на Ca / Sr-состав развивающихся отолитов личинок цихлид ( Oreochromis mossambicus ). Комп. Biochem. Physiol. Мол. Интегр. Physiol . 128, 369–377. DOI: 10.1016 / S1095-6433 (00) 00316-0

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Эйвери, Г. Т. (1928). Ответы фетальных морских свинок, родившихся преждевременно. Genet. Psychol. Моногр . 3, 245–331.

Beisel, K. W., Wang-Lundberg, Y., Маклад А. и Фрич Б. (2005). Развитие и эволюция вестибулярного сенсорного аппарата уха млекопитающих. J. Вестиб. Res . 15, 225–241.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Беранек, М., Бохадос, М., Ле Сеак, А., Хамон, М., и Видаль, П. П. (2012). Онтогенез вестибулоокулярного рефлекса мыши в результате генетического или экологического изменения восприятия силы тяжести. PLoS ONE 7: e40414. DOI: 10.1371 / journal.pone.0040414

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Бохадош, М., и Хамон, М. (2012). Воздействие гипергравитации в определенные периоды развития по-разному влияет на метаболизм и вестибулярные реакции у взрослых мышей C57BL / 6j. евро. Дж. Neurosci . 34, 2024–2034. DOI: 10.1111 / j.1460-9568.2011.07919.x

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Буэ, В., Борел, Л., Харлей, Ф., Гахери, Ю., и Лакур, М. (2004a). Кинематика движения на беговой дорожке крыс, зачатых, рожденных и выращенных в поле гипергравитации (2 г).Адаптация до 1 г. Behav. Мозг Res . 150, 207–216. DOI: 10.1016 / S0166-4328 (03) 00258-4

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Буэ В., Вуббелс Р. Дж., Де Йонг Х. А. и Грамсберген А. (2004b). Поведенческие последствия гипергравитации у развивающихся крыс. Brain Res. Dev. Мозг Res . 153, 69–78. DOI: 10.1016 / j.devbrainres.2004.03.022

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Буэ, В., Гахери Ю. и Лакур М. (2003). Поведенческие изменения, вызванные ранним и долгосрочным изменением гравито-инерционной силы у крысы. Behav. Мозг Res . 139, 97–104. DOI: 10.1016 / S0166-4328 (02) 00085-2

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Бранчи И., Керли Дж. П., Д’Андреа И., Цирулли Ф., Шампань Ф. А. и Аллева Э. (2013). Раннее взаимодействие с матерью и сверстниками независимо друг от друга развивает социальные навыки взрослых и формирует уровни BDNF и рецепторов окситоцина в головном мозге. Психонейроэндокринология 38, 522–532. DOI: 10.1016 / j.psyneuen.2012.07.010

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Брандт Т., Шауцер Ф., Гамильтон Д. А., Брунинг Р., Маркович Х. Дж., Калла Р. и др. (2005). Потеря вестибулярности вызывает атрофию гиппокампа и нарушение пространственной памяти у людей. Мозг 128, 2732–2741. DOI: 10,1093 / мозг / awh617

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Брокар, Ф., Кларак, Ф., и Винай, Л. (2003). Гравитация влияет на развитие сигналов, поступающих от мозга к мотонейронам поясницы у крысы. Нейроотчет 14, 1697–1700. DOI: 10.1097 / 00001756-200309150-00008

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Брокар Ф., Винай Л. и Кларак Ф. (1999). Развитие контроля позы задних конечностей в течение первой постнатальной недели у крыс. Dev. Мозг Res . 117, 81–89. DOI: 10.1016 / S0165-3806 (99) 00101-7

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Брюс, Л.Л., Берк Дж. М., Добровольска Дж. А. (2006). Влияние гипергравитации на пренатальное развитие периферических вестибулоцеребеллярных афферентных волокон. Adv. Space Res . 38, 1041–1051. DOI: 10.1016 / j.asr.2006.03.002

CrossRef Полный текст

Брюс, Л. Л., и Фриц, Б. (1997). Развитие вестибулярных связей у эмбрионов крыс в условиях микрогравитации. J. Gravit. Physiol . 4, P59 – P62.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Брюго, А., Gaboyard-Niay, S., Puel, J. L., and Chabbert, C. (2006). Гипергравитация влияет на развитие экспрессии потенциалзависимого натриевого тока в утрикулярных волосковых клетках. Нейроотчет 17, 1697–1701. DOI: 10.1097 / 01.wnr.0000239961.98813.19

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Brunjes, P. C. (1988). Скороспелость и пластичность: депривация запаха и развитие мозга у преждевременных мышей Acomys cahirinus . Неврология 24, 579–582.DOI: 10.1016 / 0306-4522 (88)

-X

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Caldji, C., Tannenbaum, B., Sharma, S., Francis, D., Plotsky, P.M, and Meaney, M.J. (1998). Забота о матери в младенчестве регулирует развитие нервных систем, опосредующих выражение страха у крыс. Proc. Natl. Акад. Sci. США . 95, 5335–5340. DOI: 10.1073 / pnas.95.9.5335

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Цао, X.-S., Sun, X.-Q., Zhang, S., Wang, B., Wu, Y.-H., Liu, T.-S., et al. (2007). Последствия ускорения обучения и памяти у крыс: +10 Gz или +6 Gz в течение 3 мин. Neurosci. Lett . 413, 245–248. DOI: 10.1016 / j.neulet.2006.11.055

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Кларак, Ф., Винай, Л., Казалец, Дж. Р., Фэди, Дж. К., и Хамон, М. (1998). Роль силы тяжести в развитии осанки и передвижения у новорожденных крыс. Brain Res.Brain Res. Ред. . 28, 35–43. DOI: 10.1016 / S0165-0173 (98) 00024-1

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Кок, Дж. О. и Ксерри, К. (2001). Сенсомоторный опыт модулирует возрастные изменения представительства передних лап в первичной соматосенсорной коре крыс. Неврология 104, 705–715. DOI: 10.1016 / S0306-4522 (01) 00123-3

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Крапон Де Капрона, М.Д., Байзель, К. В., Николс, Д. Х., и Фриц, Б. (2004). Частичная поведенческая компенсация обнаруживается у мутантных мышей с сбалансированной задачей, лишенных отокониев. Brain Res. Бык . 64, 289–301. DOI: 10.1016 / j.brainresbull.2004.08.004

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Керли, Дж. П., Дженсен, К. Л., Масуд, Р., и Шампань, Ф. А. (2011). Социальные влияния на нейробиологию и поведение: эпигенетические эффекты в процессе развития. Психонейроэндокринология 36, 352–371.DOI: 10.1016 / j.psyneuen.2010.06.005

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Дамелио Ф., Фокс Р. А., Ву Л. К., Даунтон Н. Г. и Коркоран М. Л. (1998a). Влияние микрогравитации на мышцы и кору головного мозга: предлагаемое взаимодействие. Adv. Space Res . 22, 235–244.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Дамелио Ф., Ву Л.-К., Фокс Р. А., Даунтон Н. Г., Коркоран М. Л. и Поляков И. (1998b). Воздействие гипергравитации снижает иммунореактивность γ-аминомасляной кислоты в терминалах аксонов, контактирующих с пирамидными клетками в соматосенсорной коре крыс: количественный иммуноцитохимический анализ изображений. J. Neurosci. Res . 53, 135–142.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Дефелипе, Дж., Ареллано, Дж. И., Мерчан-Перес, А., Гонсалес-Альбо, М. К., Уолтон, К., и Ллинас, Р. (2002). Космический полет вызывает изменения в синаптических схемах постнатального развивающегося неокортекса. Cereb. Cortex 12, 883–891. DOI: 10.1093 / cercor / 12.8.883

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Дель Синьор, А., Мандилло, С., Риццо, А., Ди Мауро, Э., Меле, А., Негри, Р. и др. (2004). Экспрессия гена гиппокампа регулируется гипергравитацией. евро. Дж. Neurosci . 19, 667–677. DOI: 10.1111 / j.0953-816X.2004.03171.x

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Демемес Д., Дечесн К. Дж., Вентео С., Гавен Ф. и Раймонд Дж. (2001). Развитие эфферентного вестибулярного аппарата крыс на земле и в условиях микрогравитации. Brain Res. Dev. Мозг Res . 128, 35–44. DOI: 10.1016 / S0165-3806 (01) 00146-8

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Дениз П., Беснар С., Винно Г., Сабатье Дж. П., Эди, Э., Хитьер, М. и др. (2009). Симпатический антагонист B предотвращает снижение минеральной плотности костной ткани, вызванное лабиринтэктомией. Авиакосм. Эколог. Мед . 43, 36–38.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Десмадрил, Г. (1991). Постнатальные изменения в ответах первичных вестибулярных нейронов мышей на внешние гальванические токи. Brain Res. Dev. Мозг Res . 64, 137–143. DOI: 10.1016 / 0165-3806 (91) -7

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Desmadryl, G., Raymond, J., and Sans, A. (1986). In vitro электрофизиологическое исследование спонтанной активности нейронов вестибулярных ганглиев новорожденных мышей во время развития. Мозг Res . 390, 133–136. DOI: 10.1016 / 0165-3806 (86)

-4

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Десмадрил, Г., и Санс, А. (1990). Паттерны афферентной иннервации crista ampullaris мыши в онтогенезе. Brain Res. Dev. Мозг Res . 52, 183–189. DOI: 10.1016 / 0165-3806 (90) -P

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Эйлам Д. и Смотерман В. П. (1998). Как новорожденная крыса добирается до соска: общие двигательные модули и их участие в выражении раннего двигательного поведения. Dev. Психобиол . 32, 57–66. DOI: 10.1002 / (SICI) 1098-2302 (199801) 32: 1 <57 :: AID-DEV7> 3.0.CO; 2-S

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Юджин Д., Дефорж С., Виберт Н. и Видаль П. П. (2009). Вестибулярный критический период, созревание центральных вестибулярных нейронов и локомоторный контроль. Ann. N.Y. Acad. Sci . 1164, 180–187. DOI: 10.1111 / j.1749-6632.2008.03727.x

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Francia, N., Santucci, D., Chiarotti, F., and Alleva, E. (2004). Когнитивные и эмоциональные изменения у мышей периадолетнего возраста, подвергнутых воздействию поля гипергравитации 2 g. Physiol. Поведение . 83, 383–394. DOI: 10.1016 / j.physbeh.2004.08.011

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Фриман, С., Плотник, М., Элидан, Дж., И Сомер, Х. (1999). Развитие коротколатентных вестибулярных вызванных потенциалов у новорожденных крыс. Слушай. Res . 137, 51–58. DOI: 10.1016 / S0378-5955 (99) 00137-9

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Fritzsch, B. (2003). Молекулярная нейробиология развития формирования, руководства и выживания первичных вестибулярных нейронов. Adv. Космос. Res . 32, 1495–1500. DOI: 10.1016 / S0273-1177 (03)

-5

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Fritzsch, B., Beisel, K. W., Jones, K., Farinas, I., Maklad, A., Lee, J., et al. (2002). Развитие и эволюция сенсорного эпителия внутреннего уха и их иннервация. Дж. Нейробиол . 53, 143–156. DOI: 10.1002 / neu.10098

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Фриц, Б., Маклад, А., Брюс, Л. Л., и Крапон де Капрона, М. Д. (2001). Развитие уха и связи между ухом и мозгом: роль силы тяжести? Adv. Space Res . 28, 595–600. DOI: 10.1016 / S0273-1177 (01) 00387-8

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Фуллер П. М., Джонс Т. А., Джонс С. М. и Фуллер К. А. (2002). Нейровестибулярная модуляция циркадной и гомеостатической регуляции: вестибулогипоталамическая связь? Proc.Natl. Акад. Sci. США . 99, 15723–15728. DOI: 10.1073 / pnas.242251499

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Gaboyard, S., Sans, A., and Lehouelleur, J. (2003). Дифференциальное влияние гипергравитации на созревание иннервации вестибулярного эпителия во время развития крыс. Brain Res. Dev. Мозг Res . 143, 15–23. DOI: 10.1016 / S0165-3806 (03) 00069-5

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Гейслер, Х.К. и Грамсберген А. (1998). ЭМГ развитие длиннейшей и мультифидусной мышц после закрытия горизонтальных полукружных каналов. J. Вестиб. Res . 8, 399–409. DOI: 10.1016 / S0957-4271 (97) 00100-6

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Гейслер, Х. К., Вестерга, Дж., И Грамсберген, А. (1996). Функция длинных мышц спины при развитии осанки у крыс. Behav. Мозг Res . 80, 211–215. DOI: 10.1016 / 0166-4328 (96) 00024-1

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Хименес Y, Риботта, М., Сандильон, Ф., и Приват, А. (1998). Влияние гипергравитации на развитие моноаминергических систем в спинном мозге крыс. Brain Res. Dev. Мозг Res . 111, 147–157. DOI: 10.1016 / S0165-3806 (98) 00132-1

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Глиддон, К. М., Дарлингтон, К. Л., и Смит, П. Ф. (2003a). Активация оси гипоталамус-гипофиз-надпочечники после вестибулярной деафферентации у пигментированных морских свинок. Мозг Res .964, 306–310. DOI: 10.1016 / S0006-8993 (02) 04086-6

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Глиддон К. М., Смит П. Ф. и Дарлингтон К. Л. (2003b). Взаимодействие между осью гипоталамус-гипофиз-надпочечники и поведенческой компенсацией после односторонней вестибулярной деафферентации. Акта Отоларингол . 123, 1013–1021. DOI: 10.1080 / 00016480310000520

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Хара, Х., Секитани, Т., Кидо, Т., Эндо, С., Икеда, Т., и Такахаши, М. (1995). Тонкие структуры матки развивающегося куриного эмбриона, подвергнутого воздействию силы тяжести 2G. Acta Otolaryngol. Дополнение . 519, 257–261. DOI: 10.3109 / 000164895018

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Хенш, Т. К., и Фаджиолини, М. (2005). Возбуждающе-тормозной баланс и пластичность критического периода в развитии зрительной коры. Прог. Мозг Res . 147, 115–124. DOI: 10.1016 / S0079-6123 (04) 47009-5

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Хенш, Т. К., Фаджиолини, М., Матага, Н., Страйкер, М. П., Бэккесков, С., и Каш, С. Ф. (1998). Локальный контроль цепи ГАМК зависимой от опыта пластичности в развитии зрительной коры. Наука 282, 1504–1508. DOI: 10.1126 / science.282.5393.1504

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Хоффман, Л. Ф., Росс, М. Д., Варелас, Дж., Джонс, С. М., и Джонс, Т. А. (2006). Афферентные синапсы присутствуют в утрикулярных волосковых клетках мышей с дефицитом отоконий. Слушай. Res . 222, 35–42. DOI: 10.1016 / j.heares.2006.05.013

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Хорн, Э. Р. (2004). «Критические периоды» вестибулярного развития или адаптация сенсорных систем гравитации к изменившимся гравитационным условиям? Arch. Ital. Биол . 142, 155–174.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Хуанг, З.Дж., Кирквуд, А., Пиццоруссо, Т., Порчиатти, В., Моралес, Б., Медведь, М. Ф. и др. (1999). BDNF регулирует созревание ингибирования и критический период пластичности в зрительной коре головного мозга мыши. Cell 98, 739–755. DOI: 10.1016 / S0092-8674 (00) 81509-3

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Хьюбел, Д. Х., и Визель, Т. Н. (1970). Период восприимчивости к физиологическим эффектам одностороннего закрытия глаз у котят. J. Physiol .206, 419–436.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Хамон, М. (2006). Раннее развитие моторного контроля у новорожденных крыс. Comptes Rendus Palevol 5, 657–666. DOI: 10.1016 / j.crpv.2005.11.018

CrossRef Полный текст

Джонс, С. М., Эрвей, Л. К., Джонсон, К. Р., Ю, Х. и Джонс, Т. А. (2004). Функция рецепторов силы тяжести у мышей с отокониальной недостаточностью. Слушай. Res . 191, 34–40. DOI: 10.1016 / j.heares.2004.01.008

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Какидзава, С., Ямасаки М., Ватанабэ М. и Кано М. (2000). Критический период активностно-зависимого элиминации синапсов в развивающемся мозжечке. Дж. Neurosci . 20, 4954–4961.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Киф, Дж. Р., Альбертс, Дж. Р., Краснов, И. Б., и Серова, Л. В. (1986). Морфология развития глаза, вестибулярной системы и мозга у 18-дневных эмбриональных и новорожденных крыс, подвергшихся воздействию нулевой гравитации in utero во время полета космического корабля Cosmos 1514. NASA Tech.Памятка . 88223, 189–279.

Краснов И.Б. (1991). Отолитовый аппарат и узелки мозжечка у крыс развивались в условиях силы тяжести 2G. Физиолог 34, S206 – S207.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Краснов И. Б., Поляков И. В., Ильина-Какуева Е. И., Дробышев В. И. (1992). Морфология и гистохимия спинного мозга и камбаловидной мышцы крыс, выращенных в условиях гипергравитации. Физиолог 35, S216 – S217.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Лэдд, Б., Нгуон, К., и Сайдель-Сулковска, Э. М. (2006). Влияние воздействия гипергравитации на самок беременных крыс, исход беременности и раннее развитие новорожденных. Adv. Space Res . 38, 1100–1111. DOI: 10.1016 / j.asr.2005.07.049

CrossRef Полный текст

Лим, Д. Дж., Стит, Дж. А., Стоквелл, К. В., и Ояма, Дж. (1974). Наблюдения за мешочками крыс, подвергшихся длительной гипергравитации. Aerosp. Мед . 45, 705–710.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Лю Д., Диорио, Дж., Дэй, Дж. К., Фрэнсис, Д. Д., и Мини, М. Дж. (2000). Материнская помощь, синаптогенез гиппокампа и когнитивное развитие у крыс. Нац. Neurosci . 3, 799–806. DOI: 10.1038 / 77702

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Лычаков Д.В., Лаврова Е.А. (1985). [Структура вестибулярного аппарата и ионный состав тела личинок Xenopus laevis под воздействием невесомости]. Косм. Биол. Авиакосм. Мед .19, 48–52.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Machado, M. L., Kroichvili, N., Freret, T., Philoxène, B., Lelong-Boulouard, V., Denise, P., et al. (2012). Пространственные и непространственные характеристики у мутантных мышей, лишенных отолитов. Neurosci. Lett . 522, 57–61. DOI: 10.1016 / j.neulet.2012.06.016

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Маклад А. и Фрич Б. (2003a). Развитие вестибулярных афферентных проекций в задний мозг и их центральные мишени. Brain Res. Бык . 60, 497–510. DOI: 10.1016 / S0361-9230 (03) 00054-6

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Маклад А. и Фрич Б. (2003b). Частичная сегрегация задней кристы и мешковидных волокон от узла и язычка мозжечка у мышей и его развитие. Dev. Мозг Res . 140, 223–236. DOI: 10.1016 / S0165-3806 (02) 00609-0

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Малацински, Г.М., Нефф А. В., Альбертс Дж. Р. и Соуза К. А. (1989). Биология развития в космическом пространстве: космический полет дает возможность для новых исследований. Bioscience 39, 314–320. DOI: 10.2307 / 1311114

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Мандилло, С., Дель Синьор, А., Паджи, П., Франсия, Н., Сантуччи, Д., Меле, А. и др. (2003). Влияние острого и многократного ежедневного воздействия гипергравитации на пространственное обучение мышей. Neurosci. Lett .336, 147–150. DOI: 10.1016 / S0304-3940 (02) 01282-X

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Mbiene, J. P., Favre, D., and Sans, A. (1988). Ранняя иннервация и дифференцировка волосковых клеток вестибулярного эпителия эмбрионов мышей: исследование SEM и TEM. Анат. Эмбриол. (Берл.) 177, 331–340. DOI: 10.1007 / BF00315841

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Мейгал А.Ю. (2013). Синергетическое действие силы тяжести и температуры на двигательную систему в течение жизни: гипотеза «маленького космонавта». Med. Гипотезы 80, 275–283. DOI: 10.1016 / j.mehy.2012.12.004

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Муди, С.А., и Голден, К. (2000). Исследования в области биологии развития в космосе: проблемы и направления в эпоху международной космической станции: заметки с сентябрьского совещания 1999 г. международной рабочей группы по космическим наукам о жизни в Вудс-Холле, штат Массачусетс. Dev. Биол . 228, 1–5. DOI: 10.1006 / dbio.2000.9907

CrossRef Полный текст

Мураками, Д.М., Эркман, Л., Хермансон, О., Розенфельд, М. Г., и Фуллер, К. А. (2002). Доказательства вестибулярной регуляции вегетативных функций на генетической модели мышей. Proc. Natl. Акад. Sci. США . 99, 17078–17082. DOI: 10.1073 / pnas.252652299

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Нгуон К., Лэдд Б., Бакстер М. Г. и Сайдель-Сулковска Э. М. (2006a). Развитие моторной координации и структуры мозжечка у новорожденных самцов и самок крыс, подвергшихся воздействию гипергравитации. Adv. Space Res . 38, 1089–1099. DOI: 10.1016 / j.asr.2005.02.095

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Нгуон К., Лэдд Б. и Сайдель-Сулковска Э. М. (2006b). Воздействие измененной силы тяжести в определенные периоды развития по-разному влияет на рост, развитие, мозжечок и двигательные функции у самцов и самок крыс. Adv. Space Res . 38, 1138–1147. DOI: 10.1016 / j.asr.2006.09.007

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Орниц, Д.М., Боне, Б.А., Тальманн, И., Хардинг, Г.В., и Тальманн, Р. (1998). Отокониальный агенез у наклонных мутантных мышей. Слушай. Res . 122, 60–70. DOI: 10.1016 / S0378-5955 (98) 00080-X

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Педрозо, Х. А., Шварц, З., Лютер, М., Дин, Д. Д., Боян, Б. Д., и Видерхольд, М. Л. (1996). Механизм адаптации к гипергравитации у статоцисты Aplysia californica . Слушай. Res . 102, 51–62.DOI: 10.1016 / S0378-5955 (96) 00147-5

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Пеллис В. К., Пеллис С. М. и Тейтельбаум П. (1991). Описательный анализ постнатального развития контактного исправления у крыс ( Rattus norvegicus ). Dev. Психобиол . 24, 237–263. DOI: 10.1002 / dev.420240405

CrossRef Полный текст

Пу, К., Исааксон, Дж. С. (2007). Ранний критический период для долговременной пластичности и структурной модификации сенсорных синапсов обонятельной коры. Дж. Neurosci . 27, 7553–7558. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.1786-07.2007

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Porte, Y., and Morel, J. L. (2011). Обучение на Юпитере, обучение на Луне: темная сторона G-силы. Влияние изменений силы тяжести на нервно-сосудистую единицу и модуляцию обучения и памяти. Фронт. Behav. Neurosci . 6:64. DOI: 10.3389 / fnbeh.2012.00064

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Раймонд, Дж., Demêmes, D., Blanc, E., and Dechesne, C.J. (2003). «Развитие вестибулярной системы в условиях микрогравитации», в The Neurolab Spacelab Mission: Neuroscience Research in Space , eds J. C. Buckley and J. L. Homick (Houston: National Aeronautics and Space Admnistration), 143–149.

Ронка А. Э. и Альбертс Дж. Р. (1997). Нарушение вестибулярной функции у плодов и новорожденных крыс, беременных в космосе. J. Gravit. Physiol . 4, P63 – P66.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Ронка, А.Э. и Альбертс Дж. Р. (2000). Влияние пренатального космического полета на вестибулярные реакции у новорожденных крыс. J. Appl. Physiol . 89, 2318–2324.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Ронка, А. Э., Фриц, Б., Альбертс, Дж. Р., и Брюс, Л. Л. (2000). Влияние микрогравитации на вестибулярное развитие и функцию у крыс: генетика и окружающая среда. Korean J. Biol. Sci . 4, 215–221. DOI: 10.1080 / 12265071.2000.9647547

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Ронка, А.Э., Фритч Б., Брюс Л. Л. и Альбертс Дж. Р. (2008). Орбитальный космический полет во время беременности формирует функцию вестибулярного аппарата млекопитающих. Behav. Neurosci . 122, 224–232. DOI: 10.1037 / 0735-7044.122.1.224

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Ронка, А. Э., Ламкин, К. А., и Альбертс, Дж. Р. (1993). Материнский вклад в сенсорный опыт у плода и новорожденной крысы ( Rattus norvegicus ). J. Comp. Психол .107, 61–74. DOI: 10.1037 / 0735-7036.107.1.61

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Руберту П., Семаль К. и Рагено С. (1985). Раннее развитие у мышей: II. Сенсорно-моторное поведение и генетический анализ. Physiol. Поведение . 35, 659–666. DOI: 10.1016 / 0031-9384 (85)

-2

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Захер, Г. А., и Стаффельдт, Э. Ф. (1974). Связь времени беременности с массой мозга у плацентарных млекопитающих: значение для теории роста позвоночных. г. Nat . 108, 595–615. DOI: 10,1086 / 282938

CrossRef Полный текст

Сайдель-Сулковска, Э. М. (2008). Развитие мозга, окружающая среда и пол: чему мы можем научиться, изучая гравиперцепцию, гравитрансдукцию и гравиакцию развивающейся ЦНС на измененную гравитацию? Мозжечок 7, 223–239. DOI: 10.1007 / s12311-008-0001-8

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Сайдель-Сулковска, Э. М., Ли, Г. Х., Ронка, А.E., Baer, L.A., Sulkowski, G.M., Koibuchi, N., et al. (2001). Влияние гипергравитации на развивающуюся центральную нервную систему: возможное участие гормона щитовидной железы. Exp. Биол. Med. (Мэйвуд) 226, 790–798.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Сайдель-Сулковска, Э. М., Нгуон, К., Сулковски, З. Л., Розен, Г. Д., и Бакстер, М. Г. (2005). Потеря клеток Пуркинье сопровождает двигательные нарушения у крыс, развивающихся при измененной гравитации. Нейроотчет 16, 2037–2040.DOI: 10.1097 / 00001756-200512190-00014

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Сантуччи Д., Франсия Н., Тринсия В., Кьяротти Ф., Алоэ Л. и Аллева Е. (2009). Мышиная модель нейроповеденческого ответа на измененные условия гравитации: онтогенетическое исследование. Behav. Мозг Res . 197, 109–118. DOI: 10.1016 / j.bbr.2008.08.008

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Сантуччи, Д., Кавано, Ф., Охира, Т., Терада, М., Накаи, Н., Франсия, Н. и др. (2012). Оценка экспрессии генов, белков и нейротрофинов в головном мозге мышей, подвергшихся воздействию космической среды в течение 91 дня. PLoS ONE 7: e40112. DOI: 10.1371 / journal.pone.0040112

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Саркар П., Саркар С., Рамеш В., Хейс Б. Э., Томас Р. Л., Уилсон Б. Л. и др. (2006). Протеомный анализ гиппокампа мышей в условиях смоделированной микрогравитации. Дж.Протеом Res . 5, 548–553. DOI: 10.1021 / pr050274r

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Савельев С.В., Серова Л.В., Бесова Н.В., Носовский А.М. (1998). Влияние невесомости на развитие эндокринной системы крыс. Авиакосм. Эколог. Мед . 32, 31–36.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Секулич, С., Лукач, Д., Драбсин, М., Сукняя, В., Кекович, Г., Грбич, Г., и др. (2009). Рефлекс выпрямления из положения лежа на спине в положение лежа у плода морской свинки. Gen. Physiol. Биофиз . 28 Спец. № 284–288.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Секулич, С. Р., Лукач, Д. Д., Наумович, Н. М. (2005). Плод не может тренироваться как космонавт: гравитационная нагрузка необходима для физиологического развития во второй половине беременности. Med. Гипотезы 64, 221–228. DOI: 10.1016 / j.mehy.2004.08.012

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Серова Л.В., Денисова Л.А., Пустынникова А. М. (1985). Сравнительный анализ эффектов гипо- и гипергравитации на внутриутробное развитие млекопитающих. Физиолог 28, S5 – S8.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Сирояма Т., Кайахара Т., Ясуи Ю., Номура Дж. И Накано К. (1999). Проекции вестибулярных ядер на таламус у крыс: исследование лейкоагглютинина Phaseolus vulgaris . J. Comp. Neurol . 407, 318–332. DOI: 10.1002 / (SICI) 1096-9861 (199

) 407: 3 <3C318 :: AID-CNE2> 3E3.3.CO; 2-8

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Смит, М., Юань Ван, X., Вольгемут, Д. Дж., И Мурашов, А. К. (2003). Развитие вестибулярного аппарата мыши при отсутствии восприятия силы тяжести. Brain Res. Dev. Мозг Res . 140, 133–135. DOI: 10.1016 / S0165-3806 (02) 00591-6

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Смит, П. Ф., Геддес, Л. Х., Бэк, Дж. Х., Дарлингтон, К. Л., и Чжэн, Ю. (2010).Модуляция памяти вестибулярными поражениями и гальванической вестибулярной стимуляцией. Фронт. Neurol . 1: 141. DOI: 10.3389 / fneur.2010.00141

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Собин А. и Аннико М. (1983). Эмбриональное развитие специфической патологии вестибулярных волосковых клеток у вальсирующих морских свинок. Акта Отоларингол . 96, 397–405. DOI: 10.3109 / 0001648830

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Сондаг, Х.Н., Де Йонг, Х. А., и Остервельд, В. Дж. (1997). Измененное поведение хомяков, зачатых и рожденных в условиях гипергравитации. Brain Res. Бык . 43, 289–294. DOI: 10.1016 / S0361-9230 (97) 00008-7

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Сондаг, Х. Н., Де Йонг, Х. А., Ван Марл, Дж., И Остервельд, В. Дж. (1995). Влияние длительного ускорения на морфологические свойства отокониев у хомяков. Акта Отоларингол . 115, 227–230. DOI: 10.3109/0001648950

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Сондаг, Х. Н., Де Йонг, Х. А., Ван Марл, Дж., Виллекенс, Б., и Остервельд, В. Дж. (1996). Отокониальные изменения после эмбрионального развития в условиях гипергравитации. Brain Res. Бык . 40, 353–356. обсуждение: 357. doi: 10.1016 / 0361-9230 (96) 00127-X

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Стакман, Р. У., и Таубе, Дж. С. (1997). Запускающие свойства клеток направления головы в переднем таламическом ядре крысы: зависимость от вестибулярного входа. Дж. Neurosci . 17, 4349–4358.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Sun, X.-Q., Xu, Z.-P., Zhang, S., Cao, X.-S., and Liu, T.-S. (2009). Симулированная невесомость усугубляет вызванное гипергравитацией нарушение обучения и памяти и апоптоз нейронов у крыс. Behav. Мозг Res . 199, 197–202. DOI: 10.1016 / j.bbr.2008.11.035

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Темпл, М. Д., Косик, К. С., и Стюард, О.(2002). Пространственное обучение и память сохраняются у крыс после раннего развития в условиях микрогравитации. Neurobiol. Учиться. Mem . 78, 199–216. DOI: 10.1006 / nlme.2001.4049

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Тринель Д., Пике Ф., Бастид Б. и Кану М.-Х. (2013). Ремоделирование дендритных позвонков, вызванное разгрузкой задних конечностей в сенсомоторной коре головного мозга взрослых крыс. Behav. Мозг Res . 249, 1–7. DOI: 10.1016 / j.bbr.2013.04.015

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Ван Кан, К.М., Де Фрис, Дж. И. П., Лючингер, А. Б., Малдер, Э. Дж. Х. и Таверн, М. А. М. (2009). Онтогенез шевеления плода у морской свинки. Physiol. Поведение . 98, 338–344. DOI: 10.1016 / j.physbeh.2009.06.011

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Ventre-Dominey, J., Nighoghossian, N., and Denise, P. (2005). Взаимодействие коркового контроля вестибулярной функции и пространственного представления человека. Ann. N.Y. Acad. Sci . 1039, 494–497.DOI: 10.1196 / анналы.1325.052

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Веттер Д. Э., Манн Дж. Р., Вангеманн П., Лю Дж., Маклафлин К. Дж., Лесаж Ф. и др. (1996). Дефекты внутреннего уха, вызванные нулевой мутацией гена isk. Neuron 17, 1251–1264. DOI: 10.1016 / S0896-6273 (00) 80255-X

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Видаль, П. П., Дегалле, Л., Жоссет, П., Гаск, Дж. П., и Каллен, К. Э.(2004). Постуральный и двигательный контроль у нормальных мышей и мышей с вестибулярной недостаточностью. J. Physiol . 559, 625–638. DOI: 10.1113 / jphysiol.2004.063883

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Vinay, L., Ben-Mabrouk, F., Brocard, F., Clarac, F., Jean-Xavier, C., Pearlstein, E., et al. (2005). Перинатальное развитие двигательных систем, участвующих в постуральном контроле. Neural. Пласт . 12, 131–139. обсуждение: 263–172. DOI: 10.1155 / NP.2005.131

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Vinay, L., Brocard, F., Pflieger, J. F., Simeoni-Alias, J., and Clarac, F. (2000). Перинатальное развитие мотонейронов поясницы и их входы у крыс. Brain Res. Бык . 53, 635–647. DOI: 10.1016 / S0361-9230 (00) 00397-X

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Уолтон К. Д., Бенавидес Л., Сингх Н. и Хатум Н. (2005a). Долгосрочные эффекты микрогравитации на плавание молодых крыс. J. Physiol . 565, 609–626. DOI: 10.1113 / jphysiol.2004.074393

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Уолтон, К. Д., Хардинг, С., Аншель, Д., Харрис, Ю. Т., и Ллинас, Р. (2005b). Влияние микрогравитации на развитие выравнивания поверхности у крыс. J. Physiol . 565, 593–608. DOI: 10.1113 / jphysiol.2004.074385

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Уолтон, К. Д., Калб, Р., Дефелипе, Дж., Гарсия-Сегура, М., Хиллман, Д., и Ллинас, Р. (2003). «Развитие двигательной системы зависит от опыта», в The Neurolab Spacelab Mission: Neuroscience Research in Space , eds J. C. Buckley and J. L. Homick (Houston: National Aeronautics and Space Admnistration), 95–104.

Уолтон, К. Д., Либерман, Д., Ллинас, А., Бегин, М., и Ллинас, Р. Р. (1992). Выявление критического периода двигательного развития новорожденных крыс. Неврология 51, 763–767. DOI: 10.1016 / 0306-4522 (92)

-6

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Видерхольд М. Л., Гао В., Харрисон Дж. Л. и Паркер К. А. (2003a). «Раннее развитие органов восприятия силы тяжести в условиях микрогравитации», в The Neurolab Spacelab Mission: Neuroscience Research in Space , eds J. C. Buckley and J. L. Homick (Houston: National Aeronautics and Space Admnistration), 123–132.

Видерхольд М. Л., Харрисон Дж. Л. и Гао В. (2003b).Критический период гравитационного воздействия на отолитообразование. J. Вестиб. Res . 13, 205–214.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Видерхольд, М. Л., Гао, В. Ю., Харрисон, Дж. Л., и Хейл, Р. (1997). Развитие органов, чувствительных к гравитации, в условиях измененной силы тяжести. Gravit. Space Biol. Бык . 10, 91–96.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Вонг, А. М., и Десантис, М. (1997). Беременность крыс во время космического полета: результаты для самок и их потомков, рожденных после возвращения на Землю. Интегр. Physiol. Behav. Sci . 32, 322–342. DOI: 10.1007 / BF02688630

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Вуббелс, Р. Дж., Ван Марл, Дж., Сондаг, Х. Н. и Де Йонг, Х. А. (2002). Влияние гипергравитации на морфологические свойства вестибулярного сенсорного эпителия. II. Пожизненное воздействие на крыс, включая эмбриогенез. Brain Res. Бык . 58, 575–580. DOI: 10.1016 / S0361-9230 (02) 00828-6

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Йейтс, Б.Дж., Холмс, М. Дж., И Цзян, Б. Дж. (2003). Пластические изменения в обработке гравептивных сигналов во время космического полета потенциально способствуют возникновению ортостатической непереносимости после полета. J. Вестиб. Res . 13, 395–404.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Йодер, Р. М., и Таубе, Дж. С. (2009). Активность клеток направления головы у мышей: надежный сигнал направления зависит от интактных отолитовых органов. Дж. Neurosci . 29, 1061–1076. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.1679-08.2009

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст

Чжэн, Дж.Л. и Гао В. К. (1997). Анализ развития и регенерации вестибулярных волосковых клеток крыс с использованием кальретинина в качестве раннего маркера. Дж. Neurosci . 17, 8270–8282.

Pubmed Реферат | Pubmed Полный текст

Вестибулярные расстройства: симптомы, причины и лечение

Связь между внутренним ухом и мозгом помогает вам сохранять равновесие, когда вы встаете с постели или ходите по неровной земле. Это называется вестибулярной системой.

Если болезнь или травма повреждают эту систему, у вас может быть вестибулярное расстройство.Головокружение и нарушение равновесия — наиболее частые симптомы, но также могут быть проблемы со слухом и зрением.

Общие вестибулярные расстройства

Доброкачественное пароксизмальное позиционное головокружение (ДППГ): Это наиболее частая причина позиционного головокружения, внезапного ощущения вращения или покачивания. Это происходит, когда крошечные кристаллы кальция в одной части уха перемещаются в место, где их быть не должно. Это заставляет ваше внутреннее ухо сообщать мозгу, что вы двигаетесь, когда на самом деле это не так.

ДППГ можно вылечить серией движений головой, которые вам поможет врач. Они возвращают кристаллы туда, где они должны быть.

Лабиринтит: Это может быть инфекция внутреннего уха. Это происходит, когда глубоко внутри уха воспаляется хрупкая структура, известная как лабиринт. Это влияет не только на ваше равновесие и слух, но также может возникнуть боль в ухе, давление, гной или жидкость, выходящая из уха, тошнота и высокая температура.

Если ваш лабиринтит вызван бактериальной инфекцией, вам может потребоваться прием антибиотиков.Ваш врач также может порекомендовать стероиды, чтобы уменьшить воспаление, или другое лекарство, известное как противорвотное средство, которое помогает при рвоте и головокружении.

Вестибулярный неврит: Вирусная инфекция в другом месте вашего тела, например, ветряная оспа или корь, может вызвать это заболевание, которое поражает нерв, который передает звуковую и балансировочную информацию из вашего внутреннего уха в мозг. Наиболее частыми симптомами являются внезапное головокружение с тошнотой, рвотой и затруднениями при ходьбе.

Для лечения вестибулярного неврита ваш врач может дать вам лекарство, чтобы уничтожить вирус, который его вызывает.

Болезнь Меньера: У людей с этим заболеванием возникают внезапные приступы головокружения, шума в ушах (звон, гудение или рев в ушах), потеря слуха и чувство полноты в пораженном ухе. Это может быть вызвано слишком большим количеством жидкости во внутреннем ухе из-за вируса, аллергии или аутоиммунной реакции. Потеря слуха со временем ухудшается и в некоторых случаях может быть постоянной.

Некоторые изменения в образе жизни могут помочь — например, сократить потребление соли, кофеина и алкоголя — а лекарства могут облегчить приступы, когда они случаются.В редких случаях для облегчения симптомов людям требуется операция. Части пораженного внутреннего уха отрезаются или удаляются, чтобы они перестали посылать сигналы неправильного баланса в ваш мозг.

Перилимфатическая фистула (PLF): Это разрыв или дефект между средним ухом и внутренним ухом, наполненным жидкостью, который может вызвать головокружение и привести к некоторой потере слуха. Вы можете родиться с PLF или это может быть вызвано баротравмой (повышенное давление в ухе), травмой головы или поднятием тяжестей.

Хирургия может помочь в лечении перилимфальных свищей.Отверстия или разрывы можно закрыть тканью, взятой из внешней части уха.

Другие вестибулярные нарушения

Акустическая неврома: Эта опухоль во внутреннем ухе не является злокачественной и медленно растет, но может сдавливать нервы, которые контролируют ваш слух и равновесие. Это приводит к потере слуха, звону в ухе и головокружению. В некоторых случаях неврома может давить на лицевой нерв и вызывать онемение этой стороны лица.

Невриому слухового нерва можно удалить хирургическим путем, или ваш врач может обработать ее лучевой терапией, чтобы остановить ее рост.

Ототоксичность: Некоторые лекарства и химические вещества могут повредить ваше внутреннее ухо. Другие атакуют нерв, соединяющий внутреннее ухо с мозгом. Любой из них может вызвать потерю слуха. Иногда это становится лучше, когда вы прекращаете принимать лекарство или держитесь подальше от химического вещества. В других случаях повреждение может быть необратимым.

Расширенные вестибулярные акведуки (EVA): Узкие костные каналы, идущие от внутреннего уха к внутренней части черепа, называются вестибулярными акведуками.Если они станут больше, чем должны, вы можете потерять слух. Причины EVA неясны, но похоже, что они связаны с определенными генами, которые вы можете получить от своих родителей.

Доказанного лечения EVA не существует. Лучший способ защитить свой слух — избегать контактных видов спорта или всего, что может привести к травме головы, и избегать резких перепадов давления, подобных тем, которые случаются при подводном плавании с аквалангом.

Вестибулярная мигрень: Если ваш мозг посылает неверные сигналы вашей системе равновесия, это может привести к сильной головной боли, головокружению, чувствительности к свету или звуку, потере слуха и звону в ушах.Некоторые люди также говорят, что у них ухудшается зрение.

Если у вас часто бывают вестибулярные мигрени, ваш врач может прописать вам лекарство для их предотвращения. Могут помочь многие лекарства, в том числе некоторые антидепрессанты и блокаторы кальциевых каналов (расслабляющие кровеносные сосуды).

Mal de debarquement: Когда вы двигаетесь так, как никогда раньше, например, на лодке, ваш мозг приспосабливается к ощущениям. Но иногда он может «застрять» в новом движении, и вы можете почувствовать потерю равновесия, как будто вы раскачиваетесь или раскачиваетесь, даже после того, как перестали двигаться.Обычно это проходит через несколько часов, но иногда симптомы могут сохраняться в течение недель или даже лет.

У вас могут появиться другие симптомы, включая пошатывающуюся походку, проблемы с концентрацией внимания или чувство усталости. Лекарства нет, но вы можете справиться с симптомами с помощью лекарств и вестибулярной реабилитации.

Нарушение вестибулярного баланса | Сидарс-Синай

Не то, что вы ищете?

Что такое нарушение вестибулярного баланса?

Головокружение и ощущение кружения (головокружение) — симптомы нарушения вестибулярного баланса.Могут возникнуть нарушения равновесия в любой возраст. Но чаще всего они встречаются с возрастом.

Ваше ухо — сложная система кость и хрящ. Внутри него сеть каналов. Их называют полукруглыми. каналы. Каналы заполнены жидкостью. Положение жидкости меняется в зависимости от движение. Затем датчик в ухе отправляет информацию в ваш мозг, чтобы добавить к вашему чувство баланса.Эти и другие деликатные предметы составляют вестибулярный аппарат.

Некоторые вещи могут повлиять на сигналы от любого из отделов вестибулярной системы, вызывающие симптомы.

Что вызывает нарушение вестибулярного баланса?

К частым причинам нарушения вестибулярного баланса относятся:

Лекарства
Инфекции
Проблемы с внутренним ухом, например нарушение кровообращения в ухе
Обломки кальция в полукружных каналах
Проблемы, связанные с вашим мозгом, например черепно-мозговая травма

Каковы симптомы нарушения вестибулярного баланса?

Симптомы нарушения вестибулярного баланса включают:

Головокружение
Неуравновешенность
Ощущение, будто вы плывете или как будто мир вращается
Затуманенное зрение
Дезориентация
Падение или спотыкание

Менее распространенные симптомы включают:

Тошнота
Диарея
Рвота
Беспокойство
Страх
Изменения сердечного ритма

Как диагностируется нарушение вестибулярного баланса?

Вам может потребоваться работа со специалистом по уху, носу и горлу (ЛОР или отоларинголог).Многие состояния могут вызвать у вас головокружение и дурноту. Часть в Диагностика может включать исключение других причин. После просмотра истории вашего здоровья вам могут понадобиться следующие тесты:

Проверка слуха
Проверка зрения
Анализы крови
Визуальные исследования головы и головной мозг
Клинические испытания баланса
Посмотрите на свою позу и движение, с использованием структурированного экзамена, называемого постурографией
ЭНГ (электронистагмография) и ВНГ (видеонистагмография).Эти это тесты, которые регистрируют движения глаз. Они могут помочь вашему врачу найти причина вашего расстройства. Система зрения — важная часть вашего чувства равновесия. ENG использует электроды для наблюдения за движением глаз. ВНГ использует видеокамеры.

Как лечится нарушение вестибулярного баланса?

Лечение будет зависеть от причины нарушения равновесия и может включать:

Обработка любого базового причины. В зависимости от причины вам могут потребоваться антибиотики или противогрибковые препараты. Эти может лечить ушные инфекции, вызывающие нарушение равновесия.
Изменения в образе жизни. Вы можете уметь облегчить некоторые симптомы с помощью изменений в диете и физической активности. Это включает отказ от курения или отказ от никотина.
Маневр Эпли (канал маневры репозиции). Это специализированная серия движений головы и груди. Цель состоит в том, чтобы репозиционируйте частицы в полукружных каналах, чтобы они не запускались симптомы.
Хирургия. Когда лекарства и другие методы лечения не могут контролировать ваши симптомы, вам может потребоваться операция. Процедура зависит от основной причины расстройства. Цель для стабилизации и исправления функции внутреннего уха.
Реабилитация. Если вы боретесь при нарушении вестибулярного баланса может потребоваться вестибулярная реабилитация или баланс переподготовка терапии. Это поможет вам безопасно прожить день. Специалист по реабилитации поможет вам научиться справляться с головокружением в повседневной жизни. Вам может понадобиться изучить лучшие стратегии безопасности и внести коррективы для
- Подъем и спуск по лестнице
- Вождение автомобиля (обратитесь к врачу провайдер, когда вам будет безопасно водить машину)
- Ходьба, наклоны и упражнения
- Использование ванной
- Организуйте свой дом, чтобы это безопаснее, например, подтяжка поручней
- Смена обуви или одежда, например обувь на низком каблуке
- Измените свои повседневные привычки, например, спланировать свой день так, чтобы не гулять в темноте
- Обучение использованию трости или ходок

Какие возможные осложнения вестибулярного баланса расстройства?

Возможные осложнения включают:

Травма в результате падения
Беспокойство и депрессия
Снижение качества жизни
Дискомфорт

Жизнь с нарушением вестибулярного баланса

Симптомы вестибулярного баланса расстройство может мешать регулярной повседневной деятельности и вашей способности управлять автомобилем, работать, или наслаждайтесь активным отдыхом.Это может вызвать депрессию и разочарование. Консультации жестяная банка поможет вам научиться справляться с расстройством и тем, как оно влияет на ваш образ жизни.

Когда мне следует позвонить своему врачу?

Большинство людей чувствовали головокружение или время от времени возникает головокружение. Но позвоните своему врачу, если эти ощущения станут хуже, случаются часто или влияют на качество вашей жизни.

Основные сведения о нарушениях вестибулярного баланса

Нарушения вестибулярного баланса могут влияют на ваше равновесие и заставляют вас чувствовать себя дезориентированным.
Общие причины включают проблемы с внутренним ухом, лекарства, инфекции, и черепно-мозговая травма.
Эти нарушения могут возникнуть в любом возрасте. Но они самые распространенные по мере того, как вы становитесь старше.
Лечение зависит от основного причина и может включать в себя лекарства, реабилитацию и изменение образа жизни. Вам может понадобиться операция по устранению симптомов, которые не проходят при других методах лечения.
Поговорите со своим врачом, если: у вас есть симптомы головокружения, головокружения или нарушения слуха. Это может означать, что у вас есть нарушение вестибулярного баланса.

Следующие шаги

Советы, которые помогут вам получить максимальную пользу от посещения врача:

Знайте причину вашего визита и то, что вы хотите.
Перед визитом запишите вопросы, на которые хотите получить ответы.
Возьмите с собой кого-нибудь, кто поможет вам задать вопросы и запомнить, что говорит ваш поставщик ты.
Во время посещения запишите название нового диагноза и любые новые лекарства, методы лечения, или тесты. Также запишите все новые инструкции, которые дает вам ваш провайдер.
Узнайте, почему прописано новое лекарство или лечение и как они вам помогут.Также знать, каковы побочные эффекты.
Спросите, можно ли вылечить ваше состояние другими способами.
Знайте, почему рекомендуется тест или процедура и что могут означать результаты.
Знайте, чего ожидать, если вы не примете лекарство, не пройдете тест или процедуру.
Если у вас назначена повторная встреча, запишите дату, время и цель для этого визит.
Узнайте, как можно связаться со своим поставщиком медицинских услуг, если у вас возникнут вопросы.

Медицинский обозреватель: Ашутош Какер, доктор медицины

Медицинский обозреватель: Марианна Фрейзер MSN RN

Медицинский обозреватель: Дафна Пирс-Смит, RN MSN

Это то, что поможет избежать проблем с вестибулярным аппаратом – тренировки, о которых нужно знать

Без головокружения. Упражнения для тренировки вестибулярного аппарата | Здоровая жизнь | Здоровье

Смотрите также:

Лечебная физкультура при головокружении и неустойчивости в Нижнем Новгороде

Что включает в себя вестибулярная реабилитация

Упражнения для улучшения функций сенсорных и двигательных систем

Улучшение ориентации и перцепции

Визуальная десенситизация

Вестибулярная реабилитация

Умение балансировать удлиняет жизнь — Российская газета

Как пройти тест правильно

Тренировки остановят время

Советы тренера

Как и зачем начать делать утреннюю зарядку?

Какая польза от зарядки? — Официальный сайт Администрации Санкт‑Петербурга

Вестибулярная функция у детей с ассоциацией CHARGE | Врожденные пороки | JAMA Отоларингология — хирургия головы и шеи

Вестибулярная система | Noba

Как работает система баланса?

Центр управления движением мозга

Обратная связь от внутреннего уха

Обратная связь по положению глаз, кожи, мышц и суставов

Введение в вестибулярную систему | Лаборатория систем и поведенческой неврологии

Лаборатория систем и поведенческой неврологии

границ | Развитие вестибулярной системы и связанных с ней функций у млекопитающих: влияние силы тяжести

Введение

Развитие гравитационного зондирования

Влияние измененной гравитации на развитие гравитационного зондирования

Отокония

Сенсорный эпителий

Вестибулярные ядра

Мозжечок

Нисходящие тропы

Познание

Вестибулярные реакции

Микрогравитация

Гипергравитация

Пренатальное центрифугирование

Послеродовое центрифугирование

Исследования на мышах-мутантах с вестибулярным дефицитом

Гипотеза критических периодов адаптации к гравитации

Вестибулярное развитие у животных на раннем и старшем стадиях развития

Выводы

Заявление о конфликте интересов

Благодарности

Список литературы

Вестибулярные расстройства: симптомы, причины и лечение

Общие вестибулярные расстройства

Другие вестибулярные нарушения

Нарушение вестибулярного баланса | Сидарс-Синай

Что такое нарушение вестибулярного баланса?

Что вызывает нарушение вестибулярного баланса?

Каковы симптомы нарушения вестибулярного баланса?

Как диагностируется нарушение вестибулярного баланса?

Как лечится нарушение вестибулярного баланса?

Какие возможные осложнения вестибулярного баланса расстройства?

Жизнь с нарушением вестибулярного баланса

Когда мне следует позвонить своему врачу?

Основные сведения о нарушениях вестибулярного баланса

Следующие шаги

Добавить комментарий Отменить ответ