Как хранить мед сотовый: Как хранить мед в сотах: условия и сроки хранения сотового меда

Важно:продукты природного происхождения могут спровоцировать аллергическую реакцию, по этой причине перед употреблением необходимо сделать пробы.

Мед в рамках — это уникальный пчеловодческий продукт, который совмещает в себе высокую концентрацию полезных веществ, превосходные вкусовые качества и возможность хранить продукт продолжительное время. Приобрести его не проблема, а вероятность приобрести подделку исключена, это попросту невозможно.

5 1 голос

Рейтинг статьи

Как хранить мед в сотах в домашних условиях в квартире

Если вы станете обладателем такого вкусного продукта, как мед в сотах, необходимо будет его сохранить. Но где?  Давайте научимся правильно хранить мед в сотах, а потом применять его полезные свойства в кулинарии и домашней медицине.

Как правильно хранить соты с медом дома: условия и правила

Пчелки, руководствуясь инстинктом, строят соты – специальные ячейки из воска. Потом они наполняют их целебным питательным нектаром, собранным с луговых цветов. Перерабатывая пыльцу в сладкий мед, пчелки насыщают его незаменимыми ферментами, а сами соты лепят из лечебного прополиса, воска и пчелиный подмор.

Вкусная полезная коробочка, созданная крылатой труженицей, запечатывается. Ценнейший нектар, спрятанный внутри, сохраняет свои свойства на протяжении долгого времени, а задача человека лишь взять, сохранить и использовать этот бесценный дар природы.

Опытные пасечники, которые не жульничают и не подкармливают пчел сахаром, с удовольствием расскажут, как хранить мед в сотах. Для начала они в весеннее время аккуратно извлекут рамки, не ломая нежной структуры. Потом упакуют сладкие брикеты в специальную тару и за определенную плату отдадут в добрые руки. А еще пасечники поделятся полезными советами, которые обязательно пригодятся всем покупателям сотового нектара.

Сколько хранится мед в сотах?

При идеальных условиях хранения ячейки с медом могут «жить» неограниченное количество лет. Писали, что в гробницах фараонов находили запечатанные соты с лакомством, и они были готовы к употреблению. Для натурального продукта сложно создать такие условия, куда не проникают свет, влага и живые микроорганизмы. Однако путем исследований выяснили, сколько же храниться мед при разных условиях:

• При комнатной температуре – не больше 6 месяцев;
• В условиях домашнего холодильника – до 1 года;
• При температуре 3-9 градусов, без доступа солнечных лучей и влаги – 2-3 года;

Важно учесть, что даже при благоприятных условиях хранения, полезные свойства продукта ежегодно снижаются. Поэтому желательно использовать сотовый мед в течение 12 месяцев со дня упаковки.

Где хранить мед в сотах в домашних условиях?

Лучшее место для хранения сотового меда – темный прохладный подвал с хорошей вентиляцией. Такой погреб может быть на даче или в доме у сельского жителя. А в условиях городской квартиры для хранения лакомства придется выделить полку в холодильнике, куда не проникают посторонние запахи и прямые солнечные лучи.

Температура в холодильнике должны быть не ниже 2-3 градусов и не выше 10 градусов тепла. Натуральный пчелиный продукт не терпит жары, заморозки и резких температурных скачков. При таких катаклизмах, к сожалению, сладкий нектар будет испорчен!

Какую посуду лучше использовать?

Наши мудрые бабушки и прабабушки хранили медовые соты в деревянных кадушках. Современные хозяйки предпочитают стеклянную, глиняную или эмалированную тару с плотными крышками. Важно учесть, что натуральный продукт не дружить с железом и алюминием, поэтому такую посуду категорически нельзя использовать.

Сегодня на помощь пасечникам и покупателям медовых лакомств пришли специальные пластиковые упаковки. Они создаются из пищевого пластика, очень легкие и герметичные. В такой таре сладкому нектару не страшны повышенная влажность и вредоносные грибки. Крышки на посуде должны плотно закрываться, чтобы мед не впитывал влагу из окружающей среды.

Что способно испортить продукт?

Хозяюшкам, которые приобрели природный эликсир в сотах, важно знать, какие факторы могут испортить продукт:

• Высокая или низкая температура способна полностью разрушить полезные свойства;
• Влажность воздуха не должна превышать 60%, иначе мед забродит;
• Плесень заводится во влажном помещении и портит ценный продукт;
• Солнечный свет разрушает натуральные ячейки и их содержимое;
• Восковая моль быстро размножается в сотах, за 7 дней съедает всю вкусную сладость;
• Неправильная посуда приедет к порче медовых сот;
• Запахи из холодильника легко впитываются в восковые ячейки, а продукт теряет пользу.

Прилежная хозяйка учтет все советы, и сохранит мед для дальнейшего употребления. В осенний и зимний период сладкие ячейки спасут от простуды. Все члены семьи смогут съесть их как натуральные конфеты, и даже самым маленьким домочадцам тягучие «жвачки» придутся по вкусу.

Продукты и блюдаСколько может храниться натуральный мед: срок годности и правильные условия

Продукты и блюдаКак сохранить яйца без холодильника

особенности и правила хранения в домашних условиях

Свойства продукта

Сотовый мёд, кроме самого нектара, содержит ещё массу пчелиных продуктов, каждый из которых также обладает полезными свойствами. Например, сочетание мёда и пыльцы применяется в лечении хронических и острых форм заболеваний носоглотки. Прополис обладает антибактериальным свойством, а воск насыщен ретинолом и комплексом минералов.

Знаете ли вы? Согласно одной из версий происхождения слова «мёд», его корни уходят в древнееврейский язык. Перевод означает «чары», «колдовство».

• Мёд, кроме иммуномодулирующего и укрепляющего действия, помогает в таких болезненных ситуациях:
• при анемии пополняет запасы железа, повышает гемоглобин;
• очищает кровь от токсинов и вредного холестерина;
• способствует процессам переваривания пищи;
• улучшает обменные процессы, нормализует водно-солевой баланс;
• улучшает работу печени и желчевыводящих органов;
• угнетает патогенные микроорганизмы слизистых оболочек ЖКТ, ротовой полости, носа и глаз;
• улучшает состояние при аллергии, астме, мигреневых болях;
• успокаивает нервную систему;
• применяется наружно для лечения кожных покровов и в косметических целях.

Враги сотового нектара

На сохранность и свойства продукта могут повлиять внешние факторы.

Солнечный свет

Под воздействием ультрафиолета многие вещества в составе нектара разрушаются или меняют свою структуру. Естественно, изменённый химический состав не имеет всех вышеперечисленных свойств. То же касается высоких температур хранения: чем выше температура, тем больше полезных свойств теряет содержимое сот.

Важно! Мёд нельзя нагревать более чем до +50°С, он не только теряет свои свойства, но и становиться токсичным.

Восковая моль

Клочень или шашень, как называют в народе вредителя пчелиных сот, похож на пищевую моль. Размер её тела от 13 до 30 мм, цвет серо-коричневый. Нектаром любит полакомиться как взрослая особь, так и гусеницы, а плодится моль быстро. Кроме того, что вредитель питается воском и мёдом, он разрушает соты и оставляет продукты своей жизнедеятельности, приводя продукт в полную негодность. От того насколько правильно хранится сотовый нектар, зависит появление паразита. Моль боится низких температур, начиная от 0°С.

Влага

Основная причина появления грибков плесени — это повышенная влажность, выше 65%, в сочетании с теплом. Грибок быстро расползается по поверхности, довольно глубоко проникая спорами. Опасность плесени в том, что некоторые её виды способны вызывать аллергию, известны смертельные случаи при попадании в желудок. Из-за влажности мёд может начать бродить, что нивелирует его лечебные качества.

Тонкости и особенности процесса хранения

Обеспечить лакомству длительное сохранение всех полезных свойств, можно, если знать все нюансы: где хранить, в каких условиях.

Тара

Идеальным вариантом является глиняная или стеклянная посуда с плотно закрывающейся крышкой. Соты имеют способность поглощать окружающие их запахи, поэтому крышка необходима.

Важно! Нельзя хранить продукт в металлической посуде без покрытия эмалью: поверхность под действием сладкого продукта окисляется и выделяет ядовитые вещества.

Что касается стеклянной посуды, желательно чтобы стекло было тёмного цвета, не пропускало свет. Можно помещать на хранение в эмалированную посуду. Наши предки держали продукт в деревянных ёмкостях, но здесь нужно учесть, что хвойные породы дерева не подходят.

Популярные сегодня контейнеры из пищевого пластика также подходят для этой цели, но каким бы качественным ни был материал, при длительном хранении в нём мёд задыхается.

Место

Хранить соты в квартире удобнее всего в холодильнике, на полках для продуктов, где температура не слишком низкая. В условиях частного дома идеально подходят погреб или подвал, при условии сухости в помещении, наличию системы вентиляции.

Микроклимат

Идеальными условиями для хранения нектара являются такие факторы:

• температура — +3…+10°С;
• влажность — 50-55%;
• воздух — без посторонних резких запахов, чистый и свежий;
• освещение — отсутствует.

Сроки хранения мёда в сотах

Согласно многим историческим сведениям мёд один из самых долговечных продуктов. Археологи находили продукт, возраст которого насчитывал несколько тысяч лет, при этом он был пригоден. Возникает закономерный вопрос: сколько времени продукт можно хранить без потери всех свойств. Оптимальный срок — не более 3 лет, поскольку с каждым годом содержимое сот теряет часть своих свойств, особенно это касается противомикробного действия и свойств косметических.

Знаете ли вы? Самым дорогим сортом пчелиного нектара считают «Life Mel» производства Израиля. За 1 кг лакомства придётся выложить 150-170$.

Рекомендации пчеловодов

Покупая соты у опытных пчеловодов, не лишним будет поинтересоваться: как правильно их хранить.

Итак, некоторые хитрости от пасечников:

1. Малые порции можно держать в комнатных условиях, но не более 6 месяцев. При этом учесть нужное освещение, влажность и температуру.
2. В частном доме сами пасечники чаще всего держат соты в ящиках из натурального дерева, обмазав все имеющиеся щели шпатлёвкой.
3. Купленное лакомство, которое у продавца находилось в пластиковом контейнере, желательно дома переложить в другую ёмкость. Неизвестно сколько времени пластик подвергался воздействию света.
4. При хранении в деревянной таре, как было сказано выше, хвоя не подходит. В ней много смолистых и эфирных веществ, которые могут придать горечь.
5. Не следует хранить соты в морозилке: при столь низких температурах воск лопнет, а нектар вытечет.
6. Если в качестве тары выбран пластиковый контейнер, разделите соты на несколько частей, и поместите в разную тару. Чем теснее будет сложен продукт, тем скорее он слипнется.

Срок хранения меда в домашних условиях: правила хранения меда и температура хранения

Много вопросов о сроке годности мёда и условиях хранения. Эта информация может быть полезна многим.

Мёд — продукт долгосрочного хранения 

Мед может храниться годами, сохраняя все свои полезные свойства!

Условно обозначают срок хранения мёда 1-2 года. То есть до следующего сезона (лета), когда появляется новый урожай. Но даже если у вас где-то в шкафчиках остался мёд и вдруг спустя долгое время вы его нашли, то смело можете есть! Все витамины и полезные вещества надёжно сохранены!

Срок хранения меда в домашних условиях

Мёд можно хранить при любой температуре от -20 до +40. Все полезные свойства сохраняются☝. 

Другое дело, что может меняться консистенция. Некоторые сорта хуже сохраняют свою консистенцию в жаркой температуре (крем-меда, суфле-меда, с ягодами). Это не будет означать, что в жаре мёд может испортиться — прокиснуть или ещё что-то, он также будет пригоден для употребления в пищу, но консистенция «поплывет», растает, поэтому лучше его положить подальше от батареи, в холодильник или на балкон в прохладу. Но обязательно в темное место. Единственное чего стоит избегать при длительном хранении — это дневной свет. Плюс крышка должна быть плотно закрыта от посторонних запахов и влаги.

Мед – это натуральный продукт, о полезных свойствах которого знают все. Этот продукт может храниться довольно долго, но для этого стоит соблюдать определенные условия. Тогда и срок хранения будет длительным и полезные свойства сохранятся.

Срок годности меда по ГОСТу

В составе есть определенные бактерицидные вещества, которые не позволяют продукту испортиться. Если говорить о пчелиных сотах, то в них мед может храниться довольно долго. Но когда соты открывают, мед перемещают в емкость из стекла, то внутри продукта оказываются вредные вещества, кислород, которые попадают из окружающей среды.

Какой срок хранения? 

• Если речь идет о хранении продукта при комнатной температуре, то срок годности равняется 2 годам. 

• Если говорить о показателях ГОСТа, то это 1 год. В случае определенных условий, он становится еще меньше – 8 месяцев. 

• Но ГОСТ также разрешает хранить продукт до 2 лет, если он герметично упакован.

Когда это время проходит, мед не портится, однако уменьшаются его полезные свойства. Это происходит из-за внешней среды, ее воздействия.

Что касается продукта, имеющего добавки, то он хранится около 1 года, не больше. Это если продукт помещен в тару, которая герметично закрыта. Если вы открыли такой мед, то после этого можете хранить его еще 2 месяца, не больше.

Срок хранения будет зависеть от содержимого. Меньшим сроком будет отличаться продукт, который пчелы собирали засушливым летом либо поздней осенью.

Как нужно хранить мед?

Чтобы мед можно было хранить длительное время, а потом употреблять и получать пользу, важно обеспечить идеальные условия:

• пользуйтесь емкостями из стекла. При этом лучше разделить мед на маленькие тары, поскольку каждое открывание влечет за собой попадание вредных бактерий, воздуха. А это уменьшает срок хранения;
• отсутствие света. Держать мед стоит в том месте, которое будет темным. Еще можно использовать посуду темных оттенков;
• температура хранения должна равняться 8-15 градусам. Следует обеспечить стабильность в плане температурного режима, нельзя допускать перепады. Последний момент может спровоцировать появление конденсата, который может испортить мед;
• отсутствие посторонних запахов. Нельзя, чтобы они попадали в тару, внутри которой хранится продукт. Для хранения еще можно использовать посуду из никеля, керамики, эмали, которая обладает крышкой. При этом крышка должна закрываться очень плотно. 
• Еще как вариант – деревянные бочонки. Но нельзя применять хвойные породы для бочонков, ведь они будут содержать смолы. Если вы собрались набирать мед из емкости, то используйте сухую ложку. В противном случае внутрь может попасть вода, что приведет к закисанию меда.

Срок хранения меда в сотах

Если говорить об ульях, то там мед хранится в сотах, которые хорошо закрыты. Поэтому он сохраняет все свои полезные свойства и может так лежать довольно долго.
Соты — идеальные емкости с восковыми стенками. Через них не способны пробраться разные микроорганизмы. Кроме того, в этих ячейках нет кислорода, поэтому мед не может начать брожение.
Если человек будет и дальше хранить мед в этих сотах, не убирая восковые крышечки, то продукт может храниться очень долго. Однако важно создать нужные условия:

1. Соты должны быть помещены в сухую емкость, которая изготовлена из керамики либо стекла. 

2. Дальше тару оставляют в таком месте, которое будет прохладным и показатель влажности максимум достигает 60%. При этом температура может быть в пределах 3-10 градусов. 

3. На соты не должны попадать солнечные лучи.

В подобных условиях срок хранения меда составляет 10 лет. А если условия идеальны, тогда может достигать даже 15 лет.

Правила хранения меда

• температура. Оптимальными показателями считаются -6+20 градусов. В комнате лучше мед не держать, ведь есть риск, что он расслоится и испортится. При температуре больше 20 градусов долго его тоже не стоит хранить, поскольку большинство витаминов пропадет. Если вы станете нагревать продукт при температуре +40, тогда сразу же уничтожаются полезные свойства. Низкие температуры не будут портить мед. Единственное, он становится замороженным и приобретает твердую форму. Важно помнить, что не стоит менять температуру, при которой хранится мед. Если вы изначально поместили его в холодное место, то не стоит его оттуда переставлять. В противном случае возможен процесс кристаллизации;
• посуда. Лучше всего брать затемненную банку, которая изготовлена из стекла. Подойдет также керамика, эмалированная посуда. Еще как вариант – пищевой пластик, но это уже очень редко можно использовать. Не стоит помещать мед в емкость из железа, оцинкованную тару, поскольку в ней он может окислиться. Важно применять сухую, чистую посуду. При этом вымывать банку стоит хозяйственным мылом, а не специальными моющими средствами. После этого обязательно сполоснуть большим количеством воды;
• показатели влажности. Чем ниже они будут, тем лучше. Мед способен впитывать влагу очень быстро, которая содержится в окружающей среде. Поэтому следует плотно закрывать тару. Но продукт не рекомендуется держать рядом с источниками воды, в тех помещениях, которые отличаются повышенной влажностью. Если в продукт попадет вода, мед приобретет жидкую консистенцию, в результате чего может испортиться;
• солнечный свет. Нельзя оставлять мед в том месте, куда будут попадать лучи солнца. Ведь свет может нагреть емкость и уничтожить большинство полезных свойств. Из-за солнца может разрушаться фермент ингибюин, а он имеет противомикробные свойства. Лучше всего оставлять банку с медом в темном помещении;
• запах. Не стоит хранить емкость с медом в тех местах, где отмечают наличие сильного запаха от веществ (бензин, краска, рыба). Продукт, конечно, плотно закрыт крышкой, но он отлично впитывает посторонние запахи.

Итого: 

1. Как правильно их хранить? Здесь условия идентичные, что и в случае с обычным медом. 

2. Главное, прохладное темное место, а емкости должны быть плотно закрыты и изготовлены из стекла. 

3. Заранее нужно разрезать соты на куски, чтобы те потом поместились в контейнеры либо банки.
   

4. Можно ли держать мед в холодильнике? Конечно, мед можно даже морозить, но в таких случаях может начинаться процесс кристаллизации. Кроме того, потом его употреблять будет сложнее.
   

5. Но в холодильнике мед будет себя прекрасно ощущать, и он будет свежим очень долгое время. Есть сорта меда, у которых влажность остается на отметке 21%. Такой продукт должен храниться исключительно при температуре +10 градусов. Помните, что рядом не должно быть продуктов, обладающих сильным запахом.

Как хранить соты меда (в сотохранилищах) в домашних условиях

Особенно ценится мед в сотах, в нем большое количество прополиса, пыльцы. Это клад минеральных веществ и витаминов, которые законсервированные природным способом. Необходимо знать, как хранить мед в сотах в домашних условиях, так можно будет воспользоваться лекарственным средством в любое время года.

Мед в сотах

С помощью нектара лечат заболевания дыхательной системы. В сотах содержится воск, поэтому, что человек употребляет натуральный мед, он обогащает дополнительно свой организм другими веществами, которые содержатся в пчелиных компонентах. В целях профилактики советуют употреблять для защиты от многих болезней.

Основные правила хранения меда в сотах

Для того чтобы сохранить соты с медом в домашних условиях на долгое время нужно придерживаться таких этапов:

1. Соты с медом предварительно нарезаются на несколько частей.
2. Берется чистая емкость, лучше всего стеклянная банка, в нее укладываются нарезанные соты.
3. Хранить в прохладном месте, но не очень холодном. Подойдет холодильник или темное прохладное место.
4. Помните о том, что сотовый мед впитывает запахи, поэтому нельзя его ставить рядом с другими продуктами, от которых исходят ароматы, так испортится его вкус.
5. Чтобы продукт сохранил все свои полезные вещества, для него нужно создать все условия. Температура в помещении, где он будет храниться температура воздуха должна быть постоянной. Советуют использовать кладовую, сухой подвал.
6. Мед в сотах не боится мороза, но нельзя его замораживать, а потом употреблять, когда он оттает. В результате печатка начнет оттаивать и потрескается, в мед будет попадать кислород, это приведет к тому, что он начнет засахаривать, потом портиться.
7. В домашних условиях необходимо приобрести специальный отдельный холодильник, общий не советуют, запахи продуктов негативно отразятся на его качестве.
8. Температура в сотохранилище должна быть умеренной, так сохраняться все биологические вещества и целебные свойства.
9. Мед в сотах часто продается пластами, поэтому обязательно предварительно его нужно нарезать на нужные вам размеры, затем поместить в чистую емкость.

Хранение меда в сотах в специальных пластиковых контейнерах

Некоторые пчеловоды вместо стеклянной тары используются большие контейнеры с пластика, они имеют специальные крышки, соты обязательно прикрывают. Так обеспечивается защита от влияния других запахов.

Пластиковые контейнеры для хранения меда в сотах

Можно устанавливать их в холодильник. Это лучший способ, так на продукт не будет попадать свет, для хранения нужны такие основные условия – чистота, прохлада, сухое и темное место.

Ни в коем случаи не устанавливайте пчелиный продукт рядом с токсическими веществами, они впитывают все запахи, так продукт может стать опасным, человек им отравиться.

В домашних условиях всегда нужно помнить о том, что больше температура воздуха, если больше, чем 22 градуса, тем быстрее соты начнут разрушаться.

Если вы будете соблюдать все правила хранения, сможете в зимний период использовать продукт как лекарственное средство от ОРВИ, гриппа, при разных инфекциях горла. Для этого нужно жевать небольшую часть соты.

Факторы, отражающиеся на сохранности сот с медом

1. Паразиты – жучки, птицы, восковая моль, пчелы, которые воруют, грибок и другие патогенные особи.

2. Климат, если повышенная влажность и высокая температура, это негативно отражается на состоянии пчелиного продукта.

Для качественной сохранности, нужно избавиться от вышеописанных факторов. Опасно, когда соты повреждает восковая моль, чтобы сберечь рамки от паразита, нужно все знать об этой моли. Развивается она при высоких температурах от 24 до 27 градусов, за 5 дней моль развивается с яичка.

Самки большой восковой моли имеют длину от 1,5 до 3,5 см (в среднем 13 мм). Крылья и тело их покрыто чешуйками, содержащими пигмент.

Одной бабочкой может быть отложено большое количество яиц, все зависит от климатических условий. При низких температурах, паразит плодится в течение месяца. Если температура меньше, чем 9 градусов тепла моль вовсе не развивается.

Пчеловоды жалуются, что пчелиную продукцию тяжело хранить в летний период при жарком воздухе, когда моль активна.

Восковая моль не будет трогать соты, если около них будет налажена циркуляция воздуха.

Когда вы раздвигаете рамки в сотохранилище на небольшое расстояние, моль перестает развиваться. Если пространство закрыто, в нем наблюдается высокая температура больше 15 градусов, паразит активно начинает развиваться.

Решение проблем с хранением сот

Можно поделить все соты на несколько групп:

1. Те, в которых не содержится корм, сушь.
2. Те, на которых достаточное количество перги, меда.

Также отдельно выделяют соты белого цвета, они являются молодыми и темные, который устарелые. Последние с медом очень тяжело сохранить, их любит поражать моль. Пчеловод должен периодически сушить их и выбрасывать.

Редко возникают проблему с белыми сотами, на которой сушь. Ее нужно хранить, подвешивая, можно поместит под навес. Не забывайте о том, что их нужно прикрывать специальной сеткой, которая защитит от птиц и других паразитов. Рамки будут храниться только в том случаи, если будет обеспечена нормальная вентиляция воздуха. Когда рамки раздвигают, сроки хранения увеличиваются.

Полурамки с сушью зимой нужно хранить в специальном просторном ящике. Соты, которые пчеловод не успел выбросить, нужно тщательно высушить осенью и хранить в сотохранилище, им могут служить запасные улья, свободные и пустые ящики, их размещают в тенистом месте, в них не должно быть щелей.

Пчелы не имеют доступа к хранилищам, но всегда нужно помнить о грызунах, которые могут повредить продукцию.

Соты нужно отсортировать, выделяется белая сушь, запасные рамки и те, что не списаны. Осень и зима – это сезоны, когда восковая моль неактивна. Весной нужно быть осторожным, еще внимательно все перепроверьте. Когда соты старые черного цвета, выбрасывайте их, перетапливайте. Другие нужно раздвинуть, чтобы защитить от паразитов.

Дополнительно можно использовать такие способы – установить в улей емкость, добавить в нее уксус восковая моль боится запаха. Учитывайте, что способ негативно отражается на состоянии проволоки рамки, она начинается быстро ржаветь и может порваться. Можно отпугнуть моль с помощью аромата лаванды, полыни или специальных препаратов.

Рекомендации по хранению разных рамок

1. Рамки с медом обязательно предварительно просушиваются.
2. Старые рамки, на которых нет корма, нужно перетопить.
3. Чтобы сохранить рамки, нужно выполнить много разных работ, внимательно отсортировать их, своевременно просушить, ненужных выбраковать, темные и старые выбросить.
4. Все рамки хранятся сухими, лучше использовать для этого специальный большой ящик, в которой не попадут мыши. Ставить его нужно в прохладное место.

Чтобы можно было воспользоваться продуктом в любое время года, нужно знать, как хранить мед в сотах. Мед упакован и не кристаллизуется около 12 месяцев. Но должна быть соблюдена влажность – 60%. Если она будет большей, соты начнут раскисать, когда меньшая – появится восковая моль, плесень.

Запомните, хранить рядом фрукты, овощи с резким ароматом запрещается, нельзя держать рядом нефтепродукты, которые начинают выделять большое количество газов, а это отражается на продукции. Немаловажное значение играет температура, она должна быть оптимальной, невысокой и не низкой, чтобы сохранились все лекарственные свойства. Необходимо приобретать только качественную продукцию, она будет сохраняться долгое время.

Как правильно хранить мед в домашних условиях: условия хранения

Мёд – это один из удивительных подарков природы человечеству. Этот продукт пчеловодства один из немногих, в котором отлично сбалансированы набор витаминов, минеральные соли и различные ценные вещества.

Сладость является не только источником радости, продукт используется в качестве лечебного и косметического средства. Еще одно ценное свойство — мёд относится к группе продуктов, которые хранятся длительное время.

Однако только правильные условия хранения меда позволят этому лакомству долго сохранить свои свойства, запах и цвет. У каждой хозяйки имеется собственный опыт, на основе которого семья выработала оригинальные способы хранения продукта.

Поэтому советы по поводу хранения продукта очень разнятся. Важно разобраться – как хранить мед дома? Поговорим об универсальных правилах хранения продукта в домашней обстановке.

Условия хранения меда

На пасеке все продукты пчеловодства хранится в особых условиях, которые нельзя создать в квартирах и домах. Хотя никто для семьи не покупает мёд тоннами или бочками. Поэтому создать правильные условия дома можно.

Необходимо лишь отнестись к вопросу хранения внимательно, чтобы потом длительное время наслаждаться свежим, полезным и тягучим медом. Хозяйкам необходимо учесть два фактора: место и температура хранения.

Важно! Если эти параметры хранения выбирается неправильно, то срок годности меда существенно сокращается.

Мёд переливается в отельную посуду, для этого лучше всего подойдет стеклянная банка, которая закрывается крышкой. При этом полиэтиленовая крышка не должна использоваться.

В качестве места хранения в доме выбирается помещение с самой низкой влажностью, куда не попадает дневной цвет. Чтобы сладость не потеряла витамины, она должна находиться при температуре не выше 10 градусов. Холод не испортит мед, при температуре ниже 6 градусов он лишь затвердеет.

Высокая температура отрицательно влияет на активные компоненты мёда и приводит к потере лечебно-косметических свойств продукта. Поэтому место с превышением 20 градусов температуры не подойдет для хранения, при жаре 35 градусов мёд начинает расслаиваться.

Существует ошибочное мнение, что некачественный мёд кристаллизируется. Процесс засахаривания натуральных сладостей является неизбежным, скорость кристаллизации зависит от сорта продукта, от объема глюкозы и колебания температуры в помещении хранения.

При правильном хранении кристаллизация таких продуктов проходит медленнее и равномерно.

Нельзя длительное время хранить мёд в пластиковой, эмалированной, глиняной и деревянной посудах. Такие емкости позволяют сохранить свойства меда лишь на недолгое время, поэтому применять их для длительного хранения не рекомендуется.

Нельзя хранить продукт в медных и оцинкованных посудах. Компоненты пищевых продуктов вступают в реакцию с компонентами посуды, из-за такой связи в еде образуются вредные для организма вещества.

Сколько времени можно хранить мед

Многих хозяек интересует вопрос, сколько времени хранится мед? На этот счёт есть много мнений. Кто-то утверждает, что продукт должен храниться не более года, через 12 месяцев он просто теряет свою полезность и структуру.

Сторонники такого заключения  предупреждают, что мед не только теряет свои прекрасные качества, в нем со временем появляются вредные элементы.

Противники этой теории высказывают другие доводы. В Египте во время раскопок археологи нашли емкость с неизвестной субстанцией. Как же удивились ученые, когда обнаружили в древнем горшочке мёд, который до наших дней остался сладким и пригодным к употреблению.

При правильном хранении натуральный продукт остается полезным и его можно употреблять многие годы. Естественно, в продукте проходит ферментация, спустя время мёд изменит свой свет, потемнеет, потеряет часть своего характерного аромата и загустеет. Удивительно то, что при хранении мёд вырабатывает дополнительные полезные качества.

Можно ли хранить мед в холодильнике?

Холодильник – самое правильное место для мёда. Именно там температура остается стабильной. Продукт будет находиться в пространстве без ощутимых температурных перепадов и с невысокой влажностью.

На продукт не попадают солнечные лучи. Посуду с медом лишь нужно плотно закрыть, чтобы продукт не впитал другие запахи. На вопрос: «Можно ли хранить мед в холодильнике?» — ответ один: «Нужно!» В условиях домашнего хранения в холодильнике сладость будет храниться с соблюдением всех норм.

Не стоит выбирать в качестве места хранения открытую лоджию. Зимой продукт будет в холоде, но влажность там высокая, а летом мёд испортит жара и дневной свет. Если балкон застекленной, то проблема хранения продукта зимой относительно решается. На балконе намного прохладнее, чем в жилых помещениях.

Другое дело погреб, традиционно в русских избах всегда был погреб, где семья хранила свои продовольственные запасы. Температура там всегда ровная, условия хранения подходящие, единственным минусом может стать высокая влажность помещения.

Если в доме есть погреб, то мёд там хорошо сохранится. Только там мёд должен находиться в герметично закрытой посуде, такой простой способ позволяет продлить время хранения и срок годности сладости.

Как правильно хранить мед в сотах

Соты можно назвать натуральной упаковкой меда. Подобное природное условие хранения позволяет продукту находиться в естественной среде. По мнению диетологов, рамка сот позволяет сохранить все свойства этой сладости. Из этого следует другой вопрос, как хранить мед в сотах?

Условия хранения сот не отличаются от правил хранения насиженного из ячеек мёда. В стандартной рамке с сотами содержится 4 кг продукта. Как и мёд в банках, соты необходимо хранить в прохладном месте, где держится невысокая влажность.

Важно! Если хозяйка намерена сохранить рамку целиком, то ей нужно будет её аккуратно обернуть плотной бумагой и положить в холодильник.

Игнорировать эти правила нельзя, в противном случае вощину атакует пищевая моль.

Соты являются совершенными постройками пчёл, поэтому мёд в сотах пробуждает положительные чувства и поднимает настроение во время чаепития. Мёд при таком хранении не кристаллизуется.

Чтобы не нарушать такое совершенство, соты можно порезать на кусочки, затем аккуратно сложив в банку и плотно закрутив крышку, отправить в холодильник.

К чаю мёд в сотах подавали только близким людям. Медом в сотах угощали самых дорогих гостей, лакомство подавали на большой глубокой тарелке. С молоком или чаем обязательно приносили кислый черный хлеб, который макали в мёд.

Заключение

Если резюмировать все вышесказанное, то мёд хранится с соблюдением следующих правил:

1. Дома мёд хранится в банках с крышкой – она не должна быть полиэтиленовой;
2. Место хранение выбирается с учётом влажности и температуры воздуха;
3. Банку с мёдом нужно спрятать от прямых лучей;
4. Идеальное место хранения – холодильник;
5. Идеальная емкость для хранения герметично закрывающаяся стеклянная тара;
6. Мёд может храниться годами;
7. Соблюдение правил хранения позволяет продлить срок годности продукта;
8. Мёд в сотах сохранит все свои полезные качества, подача сладости в таком виде к столу выглядит красиво и естественно;
9. В сотах мёд не засахарится.

Хранение меда в медоносных пчелах, Apis mellifera

Abstract

Медоносные пчелы, Apis видов, получают углеводы из нектара и пади. Эти ресурсы созревают в мед в восковых ячейках, которые закрыты для длительного хранения. Эти запасы используются для преодоления периодов нехватки корма, когда поиск пищи невозможен. Несмотря на экономическое и экологическое значение меда, о процессах его производства рабочими мало что известно. Здесь мы наблюдали за использованием ячеек для хранения и процессом созревания меда в свободно летучей A . mellifera колоний. Мы предоставили колониям растворы с разной концентрацией сахара, чтобы отразить естественный приток нектара разного качества. Поскольку количество углеводов в растворе влияет на его плотность, мы использовали компьютерную томографию для измерения концентрации сахара в содержании клеток с течением времени. Данные показывают наличие двух когорт клеток с разной динамикой обеспечения и созревания. Перемещение содержимого многих клеток перед окончательным хранением было частью процесса созревания, потому что концентрация сахара в удаленном содержимом была ниже, чем в депонированном содержимом.Результаты подтверждают смешивание растворов разной концентрации в клетках и показывают, что мед представляет собой неоднородную матрицу. Последняя стадия созревания произошла, когда уже началось покрытие клеток, что указывает на гонку против поглощения воды. Процессы хранения и созревания, а также использование ресурсов зависели от контекста, потому что их динамика менялась с концентрацией сахара в пище. Наши результаты подтверждают гипотезы относительно производства меда, предложенные в более ранних исследованиях, и дают новое представление о задействованных механизмах.

Введение

Социальные насекомые, в т.ч. Медоносные пчелы, виды Apis , демонстрируют сложную колониальную организацию, основанную на разделении труда между товарищами по гнезду, что, в частности, относится к получению и хранению пищи [1]. Цветочная пыльца является основным источником белка для медоносной пчелы. Нектар получают из цветов, а медовую росу получают из насекомых-растений [2]. Эти выделения обеспечивают медоносных пчел углеводами, необходимыми для поддержания их метаболизма и выполнения определенных функций в улье и за его пределами [3].Излишки пыльцы, нектара и пади хранятся в ячейках восковых сот, построенных рабочими. Эти запасы позволяют пчелам преодолевать периоды нехватки меда, когда поиск пищи невозможен (например, во время непогоды или зимой в регионах с умеренным климатом). Если процессы, связанные со сбором пищевых продуктов, хорошо описаны и поняты [4], то процессы, ведущие к производству и хранению меда, изучены плохо. Это парадоксально, учитывая важность этого продукта для выживания колонии, пчеловодства и торговли.

После возвращения в гнездо собирателями углеводы доставляются пчелам-кладовщикам, которые раздают их голодным товарищам по гнезду или перерабатывают их для производства меда [4]. Этот процесс созревания включает физико-химические превращения нектара, во время которых сахароза превращается в два простых сахара (декстрозу и левулозу) ферментами, происходящими из подглоточных желез рабочих [5,6]. Параллельно удаляется вода для увеличения концентрации сахара [5,6], на этом процессе мы сосредоточимся в этом исследовании.Процесс концентрации управляется активным испарением рабочих [7–9] и пассивным испарением содержимого клеток в условиях улья [5,10–12]. На динамику созревания влияют различные параметры, такие как размер колонии, количество доступных сотовых ячеек, движение и влажность воздуха в улье, преобладающие климатические условия и ботаническое происхождение, которое определяет соотношение содержания сахара к содержанию воды в нектаре [5,11,13 ]. Вследствие переменного взаимодействия между этими факторами продолжительность созревания может варьироваться от 1 до 11 дней [13,14].

Наши знания о созревании и хранении меда основаны на качественных описаниях поведения рабочих [7], но измерения концентрации сахара в основном отсутствуют для подтверждения заявлений. Более того, предыдущие исследования, направленные на изучение этих процессов, предотвратили дальнейшее потребление нектара и наблюдения за активным созреванием [10,11,13] и, таким образом, предоставили лишь фрагментарную картину производства меда. Измерения концентрации также имели ограниченное разрешение, поскольку они проводились на совокупном содержимом нескольких ячеек [8,13].В более поздних исследованиях хранения углеводов в гнездах медоносных пчел использовалась диагностическая радиоэнтомология [15,16], метод, основанный на неразрушающей компьютерной томографии, позволяющий измерять концентрацию сахара в большом количестве отдельных клеток. Диагностическая радиоэнтомология помогла с помощью одного снимка накопительных соток определить, зависит ли пространственное распределение накопительных клеток от концентрации сахара в их содержимом [17,18].

Здесь мы воспользовались диагностической радиоэнтомологией [16,17,18] для мониторинга структуры плотности и измерения концентрации сахара в отдельных клетках с течением времени.Наша цель — получить более полное представление о процессах хранения и созревания углеводов. Мы работали в более естественных условиях по сравнению с предыдущими исследованиями (например, [8,10,11,13]), используя свободно летающие колонии, в которых заполнение клеток и созревание выполнялись рабочими. Чтобы иметь возможность контролировать снабжение тестируемых колоний пищей, а также имитировать естественные условия при кормлении растений, выделяющих нектар разного качества [11,19–21], были предоставлены растворы с различными концентрациями сахара.Основываясь на наблюдениях за использованием клеток, потреблении пищи и измерениях плотности содержимого клеток, мы определили, как концентрация сахара и состояние заполнения ячеек хранения менялись на протяжении всего процесса созревания с образованием меда. Мы определили заполнение клеток и поведение рабочих при созревании косвенно из модели плотности содержимого, наблюдаемой в отдельных клетках. Мы также стремились проверить гипотезу о том, что перемещение содержимого клеток является неотъемлемой частью процесса созревания [5,11]. Перемещение может быть связано с созреванием только в том случае, если концентрация удаляемого содержимого ниже, чем концентрация содержимого, депонированного впоследствии.Другой процесс, о котором нам не хватает информации, — это заключительные этапы производства меда, то есть закрытие клетки над спелым содержимым [1]. Поскольку нектар концентрируется во время созревания, он становится гигроскопичным [5,22] и, следовательно, может поглощать воду из атмосферы улья, что может привести к его брожению [23,24]. Таким образом, параллельные процессы концентрирования и укупорки отдельных накопительных ячеек кажутся необходимыми для эффективного созревания за счет уменьшения поверхности поглощения. Чтобы собрать доказательства такой потенциальной гонки снова разбавления меда во время процесса укупорки, мы здесь проверяем гипотезу о том, что созревание все еще продолжается, поскольку рабочие запечатывают клетки воском.Для этого мы измерили концентрацию сахара во время и после запечатывания ячеек с медом. Наши результаты помогут расширить наше понимание уникального поведения накопления, которое представляет собой центральную адаптацию медоносных пчел для преодоления периодов нехватки, особенно в регионах с умеренным климатом.

Материалы и методы

Дизайн исследования

С июня по август 2012 года для исследования использовались три свободно летающие местные колонии медоносных пчел смешанного европейского происхождения (~ 4000–5000 рабочих, одна спарившаяся и откладывающая яйца матка) в Берне, США. Швейцария (Широта: 46.967223; Долгота: 7,397433). С А . mellifera не является охраняемым видом, для проведения исследования не требовалось специального разрешения. Чтобы контролировать поступление углеводов в каждую колонию и соотносить его со схемами хранения, исследование проводилось во время недостатка нектара, и в лотки для кормления внутри ульев подавали сахарную воду.

Тестовые колонии были размещены в ульях Miniplus (R) небольшого размера [30 × 30 × 34 см, с 5 рамками], что позволило сфокусировать рентгеновский луч на ограниченной площади поверхности для повышения разрешения сканирования.Гребни с расплодом и пыльцой (со случайными следами нектара и меда, <2% клеток) были оставлены в ульях, но периферийные соты для меда были заменены новыми пустыми сотами (далее называемыми «тестовыми сотами»), чтобы продвигать и контролировать накопление углеводов. Во время инспекций колоний дым не использовался, чтобы ограничить поглощение нектара рабочими, которое могло бы помешать естественным процессам хранения.

Каждый улей был оборудован лотком для кормления Miniplus (R), в который были помещены два контейнера [Ø = 13 см, высота = 6 см].Для изучения хранения пищи, охватывающей большую часть диапазона концентраций сахара, встречающегося во время кормодобывания (15–65% [19,20]), были предоставлены 30% и 70% растворы сахара в воде. Учитывая, что в настоящее время нет данных, позволяющих определить, какие условия благоприятствуют наполнению и укупорке ячеек меда, режим кормления был скорректирован в соответствии с наблюдениями за ходом хранения во время исследования. С первого по третий день мы ежедневно скармливали каждой колонии 200 мл 30% и 70% раствора сахара. Начиная с 4-го дня, мы увеличили количество обоих растворов, чтобы обеспечить насыщение и, следовательно, способствовать хранению и, следовательно, необходимости созревания.С пятого по шестой день колониям давали только 30% раствор сахара в дальнейшей попытке стимулировать созревание. Впоследствии, с 7 по 10 день, колонии получали только 70% раствор сахарозы, чтобы способствовать запечатыванию медовых клеток. Количество потребляемой и хранящейся пищи определялось ежедневно путем взвешивания контейнеров, помещенных в кормушку, и взвешивания тестовых сот после того, как пчелы смахивали щеткой.

Чтобы подтвердить, что колонии были голодны и, таким образом, были готовы использовать пищу, предоставленную во время исследования, и выявить любую потенциальную погрешность из других источников нектара, доступных для свободно летающих колоний, мы оценили поток нектара путем измерения концентраций сахара в культурах. 5 возвращающихся рабочих ежедневно на каждую колонию.Для этого мы сжимали их брюшко дорсовентрально, что приводило к срыгиванию содержимого урожая [9]. Полученную каплю помещали в рефрактометр и измеряли в ней концентрацию сахара [21].

Диагностическая радиоэнтомология

Отсканированные изображения тестовых гребенок были получены с помощью 16-срезового сканера Philips Brilliance CT (Philips Healthcare, 5680 DA Best, Нидерланды) с использованием стандартных протоколов [15,16,18] при 18 ° -20 ° С. КТ-сканирование проводилось между 13:00 и 15:00 в первый, второй, пятый, восьмой и двенадцатый день после введения пустых восковых сот и кормушек.Регрессия концентрации сахара в зависимости от плотности растворов использовалась для преобразования единиц плотности Хаунсфилда в% концентрации сахара [18]. Чтобы описать наблюдаемые закономерности, мы использовали следующую терминологию для архитектуры ячейки: основание ячейки относится к вертикальному среднему ребру гребня, представляющему дно восковой ячейки. Термин «открытие ячейки» обозначает открытый конец ячейки.

Визуальный анализ

Для визуализации моделей плотности содержимого клеток мы проанализировали КТ-изображения с помощью программного обеспечения BeeView 3D (Disect Systems Ltd; Суффолк, Великобритания).Были использованы следующие настройки для функции окон: Уровень: 75 и Ширина: 505 с функцией цвета черный на белом . Для каждой тестовой гребенки была выбрана плоскость, пересекающая максимальное количество ячеек, диаметр которых был полностью заполнен раствором сахарозы. Чтобы избежать включения воздуха и парафина, выбранная плоскость находилась на расстоянии не менее 3 кадров сканирования (плоскость из 3-х размерных пикселей, перпендикулярных длинной оси ячейки) от основания ячейки и 3 кадра от отверстия ячейки.

Анализ плотности

Мы записали плотность в единицах Хаунсфилда (HU) с помощью инструмента эллипса e FilmLite версии 1.5.0.0 [18]. Вкратце, эллипс был нарисован по содержимому каждой ячейки без включения воскового материала стенок ячеек. Предварительные измерения показали изменение плотности внутри клеток. Чтобы учесть это изменение, мы усреднили измерения HU для двух эллипсов на ячейку: на расстоянии 3 кадров сканирования до дна ячейки и трех кадров от поверхности содержимого ячейки, где не было парафина или воздуха.

Наблюдения

Паттерны плотности содержимого в отдельных ячейках

Так как поведение рабочего не наблюдалось напрямую, поведение при хранении и созревании вместо этого было получено из паттернов плотности содержимого отдельных ячеек, заполненных от четверти до половины. Эти узоры были описаны с точки зрения однородности, наличия пятен, темного или яркого внешнего вида. Скрининг клеток трех сот, просканированных в день 1, проводили до тех пор, пока новый визуальный образец плотности не мог быть идентифицирован.Чтобы определить, как эти паттерны менялись с течением времени, мы выбрали пять ячеек каждой категории паттернов и также проверили их на 2-й день.

Динамика наполнения и созревания на уровне отдельных ячеек

Предварительные наблюдения показали, что клетки, которые начали заполняться после Тестовые соты помещали в улей, редко закрывали крышкой в ​​конце периода исследования. Таким образом, было невозможно проследить полный процесс наполнения и созревания в одной когорте клеток, то есть тех, которые показали некоторое содержание в день 1.Таким образом, мы наблюдали за двумя когортами, одна с клетками, которые содержали раствор в первый день, в дальнейшем называемые «ранние подготовленные клетки», а вторая с клетками, которые были закрыты в конце исследования, далее называемые «окончательно закрытые клетки». . Мы отобрали 10 ячеек с ранней подготовкой и 10 ячеек, в конечном итоге закрытых на каждой тестовой гребенке (N = 3). Концентрацию содержания в каждой из 20 ячеек измеряли на 1, 2, 5, 8 и 12 дни. Для этих измерений использовали E-Film, как описано в разделе «Диагностика радиоэнтомологии».В эти даты состояние заполнения ячеек также оценивалось как количество кадров сканирования, для которых содержимое заполнило весь диаметр ячейки.

Чтобы детально исследовать последнюю стадию созревания содержимого клеток, мы сравнили плотность содержимого полностью закрытых клеток (N = 29) с плотностью содержимого клеток, которые рабочие начали запечатывать воском, но в которых все еще обнаруживались отверстия различной формы. размеры в их крышках (далее именуемые «частично закрытые ячейки», N = 30).

Динамика созревания на уровне соты

Чтобы измерить изменения концентрации сахара с течением времени с большим размером выборки, чем это возможно при прямых измерениях HU содержания клеток, мы визуально классифицировали паттерны плотности по 117–877 клеток на соту. (всего N = 7225) с использованием Disect.Чтобы гарантировать, что точность визуальной идентификации паттернов была достаточной для описания изучаемого явления, мы подтвердили ее, измерив с помощью E-Film HU подвыборки из N = 22–30 ячеек (всего N = 142) из ​​различных категорий, определенных визуально (см.). Наблюдалась возрастающая и неперекрывающаяся концентрация сахара для клеток, отображающих однородно темное содержимое, темное содержимое с несколькими яркими крапинками, темное содержимое со средним или большим количеством ярких пятен и полностью яркие клетки ().Таким образом, различные модели, идентифицированные визуально, представляют собой действительный показатель различных диапазонов концентраций сахара. Мы подсчитали количество ячеек, показывающих эти категории рисунков, на одной стороне каждой из трех тестовых гребенок для каждого сканирования (в дни 1, 2, 5, 8 и 12).

Среднее значение ± S.D. показана концентрация сахара (в%) для 22–30 клеток на категорию. Концентрации сахара в различных визуальных категориях плотности содержимого клеток были нормально распределены (Андерсон-Дарлинг: P ≥ 0.07) и, таким образом, сравнивают с ANOVA. Все категории концентраций сахара значительно отличались друг от друга (апостериорные множественные сравнительные тесты по Шеффе: P <0,001).

Статистический анализ

Параметрические линейные смешанные модели, примененные к повторным измерениям отдельных клеток, показали сильные отклонения остатков от нормальности (тесты Шапиро-Уилка, Андерсона-Дарлинга и Лиллиефорса, P <0,05), поэтому все анализы выполнены Для изучения динамики заполнения ячеек и концентрации содержимого между ранними выделенными и окончательно закрытыми ячейками были выполнены надежные ранговые методы [25].Для этого мы использовали статистику, подобную ANOVA, на основе пакета nparLD [26] из R [27]. Распределение статистики этого теста приближается к F-распределению [26] и в разделе результатов называется «статистикой». Аналогичным образом, для следующих анализов, когда остатки не были нормально распределены, использовались непараметрические тесты.

Динамика созревания была дополнительно исследована путем сравнения процентного содержания ячеек с различными атрибутами (увеличение уровня заполнения по сравнению с отсутствием увеличения, увеличение концентрации содержания по сравнению сне увеличивается, медленное или быстрое заполнение) между ячейками с ранней подготовкой и, в конечном итоге, закрытыми с помощью тестов хи-квадрат Пирсона. С той же целью мы использовали тест Вилкоксона-Манна-Уитни для сравнения изменений количества клеток с низкой (темные и слабо крапчатые клетки) и высокой плотности (клетки со средней, высокой и яркой пятнистостью) с течением времени, а также с течением времени. для сравнения свойств двух типов ячеек, изученных между последовательными днями или периодами. Поскольку для этих сравнений использовались отдельные дни для двух сравнений (один с предыдущим и один со следующим днем), мы применили поправку Бонферрони.Этот тест также использовался для исследования использования ресурсов колониями путем сравнения массы корма, хранящегося между последовательными днями, а также путем сравнения массы раствора, удаленного из кормушек, с массой, хранящейся в тестовых сотах. Чтобы оценить влияние перемещения клеток на созревание, мы также использовали тест Вилкоксона-Манна-Уитни и сравнили концентрацию сахара и уровень заполнения ячеек, которые впоследствии были опорожнены, с таковыми в ячейках, внезапно заполненных. Чтобы лучше понять последние стадии производства меда, с помощью t-теста с двумя образцами сравнивалась концентрация сахара в частично и полностью закрытых клетках.Для этих анализов использовалась программа SYSTAT 13.

Динамика созревания также исследовалась на уровне сот путем сравнения пропорций образца плотности (рассматриваемых как упорядоченные категории: темные, маленькие, средние, высокие, яркие) между колониями и во времени с помощью функции R polr () (обобщенные линейные модели для пропорциональных логистическая регрессия шансов [28]; R Core Team 2016). Сравнение пропорций каждого паттерна между двумя последовательными днями в непарных структурах данных проводилось с помощью двухвыборочных тестов на равенство пропорций (prop.test) статистики пакета; R Core Team 2016). Модели Пуассона применялись для попарного сравнения общего количества ячеек, заполненных между последовательными днями, с использованием лог-ссылки в glm) (R Core Team 2016).

Результаты

Естественная доступность пищи в течение периода исследования

Потребовалось до 15 минут, чтобы собрать 5 рабочих с достаточной нагрузкой на урожай для определения естественной доступности нектара. Нектар, собранный собирателями, имел низкую концентрацию (N = 148, медиана = 31% сахарозы, 1 ^{-й квартиль} : 28.0; 3 ^ряд : 66,8).

Паттерны плотности содержимого в отдельных клетках-хранилищах углеводов

Через день после того, как колонии был предоставлен доступ к кормушкам, внутри клеток появились отчетливые паттерны плотности. Один паттерн состоял из клеток, отображающих полностью темное (с низкой плотностью) содержимое (), а другой — из ярких (с высокой плотностью) пятен, разбросанных внутри ячеек (). Количество и размер пятен может изменяться до тех пор, пока содержимое клетки не станет в основном ярким (). Дальнейшая картина была представлена ​​содержанием высокой плотности на периферии клеток, вдоль всей () или некоторых клеточных стенок ().Три четверти ячеек, которые показали последние три паттерна с высокой плотностью (), были соседними пустыми ячейками (S1, рис.).

A) темное содержимое клеток с низкой плотностью, B) содержимое клеток содержит переменное количество пятен с высокой плотностью разного размера, C) большую часть содержимого светлых клеток имеет высокую плотность, D) содержание высокой плотности покрывает все или E) некоторые стены.

Визуальный осмотр отдельных ячеек (N = 5 на категорию паттернов) с течением времени выявил несколько изменений плотности содержимого.Темные клетки обычно становились пятнистыми, но иногда опорожнялись. Клетки, показывающие однородно яркое содержимое на 1-й день, оставались светлыми на 2-й день, становились пестрыми или иногда опорожнялись. Первоначально пятнистые клетки показали увеличение количества и размера спеклов на 2-й день, но в нескольких случаях наблюдалось их уменьшение. Высококонцентрированный материал вдоль стенок некоторых ячеек () может исчезнуть, что приведет к появлению пятен или утолщению до такой степени, что вся ячейка станет ярким.Начиная с 5-го дня и до 12-го дня мы наблюдали только пятнистые клетки, которые сохраняли этот вид, становились полностью яркими или опорожнялись.

В сагиттальном срезе, независимо от дня наблюдения, большинство ячеек показало вариативные паттерны внешнего вида содержимого. Например, изменение плотности спеклов может происходить вдоль длинной оси ячейки. Примерно пятая часть ячеек показала увеличение плотности спеклов от основания ячейки до отверстия ячейки ().Концентрация сахара 73,6 ± 2,1%, измеренная около фундамента, и 91,4 ± 1,4% возле отверстия, подтвердила это наблюдение. Мы также наблюдали «языки» плотного раствора в направлении открытия частично заполненных ячеек ().

Сагиттальный вид ячейки с увеличением плотности содержимого по направлению к отверстию ячейки (справа).

«Язык» с высокой плотностью содержимого виден в отверстии ячейки.

Динамика наполнения и созревания на уровне отдельных клеток

Мы измерили среднее увеличение концентрации на 10.6% между 1-м и 2-м днем ​​в 31 ячейке, показывающей содержимое на 2-й день. В 49 ячейках, показывающих содержимое на 12-й день, среднесуточное увеличение (между 5 и 12 днями) концентрации составило 1,8% (U = 7,73; df = 1; P = 0,005). Только 10% (3 из 30) образцов ячеек, которые были предоставлены рабочими в первый день, были закрыты через 12 дней. И наоборот, некоторые клетки (2 из 30, 6,6%) из второй выборки клеток, которые были закрыты в конце этого периода, показали содержимое в первый день. Отложение содержимого в большинстве ячеек в конечном итоге прекращается (25 из 30, 83%) и начинается после 2-го дня ().Таким образом, мы проанализировали эти когорты ячеек (предварительно подготовленных и в конечном итоге закрытых) по отдельности.

Показаны медианы, первый и третий квартили, а также диапазон. Размер выборки — 10 ячеек в коробке. Для ясности выбросы, выявленные Systat, не показаны. Значительные различия между типами клеток обозначены * (критерий Вилкоксона-Манна-Уитни, P <0,025).

Устойчивый метод на основе ранжирования показал, что количество раствора, заполняемого в ячейках между сканированиями, значительно различается для ячеек с ранней подготовкой и в конечном итоге закрытых (статистика = 6.05; df = 1.0; P = 0,014). Колонии показали значительные различия в количестве, заполненном за одно сканирование (статистика = 12,84; df = 2,0; P <0,001;). Взаимодействие между колонией и типом клеток, а также между колонией, типом клеток и днями было значимым (статистика = 57,87; df = 2,0; P <0,001; статистика = 34,57; df = 4,8; P <0,001, соответственно. ). Заполнение клеток происходило по аналогичной схеме в двух колониях (№ 1 и 3), где происходило непрерывное увеличение как в рано подготовленных, так и в конечном итоге закрытых клетках.Прирост был значительно выше в ячейках с ранней подготовкой по сравнению с ячейками, в конечном итоге заблокированными для шести сканирований из 10 (таблица S1). В третьей колонии (# 2) заполнение ячеек с ранней подготовкой значительно снизилось между 5 и 8 днями (статистика = 30,16; df = 1; P <0,001, таблица S2) и было значительно выше в окончательно закрытых ячейках на 8-й день. и 12 (, таблица S1).

Для концентрации содержимого ячеек использованный надежный метод на основе рангов показывает, что значения при каждом сканировании различаются для ячеек с ранней подготовкой и в конечном итоге с ограничением (статистика = 4.98; df = 1.0; P = 0,025). Колонии показали значительные различия в концентрации клеток в течение периода исследования (статистика = 33,09; df = 1,7; P <0,001). Взаимодействие между колонией и типом клеток, а также между колонией, типом клеток и днями было значимым (статистика = 11,98; df = 1,7; P <0,001; статистика = 5,70; df = 5,70; P <0,001, соответственно. ). В первый день кормления средняя концентрация содержимого в клетках с ранней подготовкой составила 57.7% (N = 30; диапазон: 31–86;). После того, как большинство в конечном итоге закрытых клеток показало содержимое (начиная с 5-го дня), их концентрация сахара была выше, чем у ранее подготовленных ячеек, но только значительно для пяти сканирований из 10 (; таблица S1). На 12-й день концентрация сахара всегда была значительно выше в клетках, в конечном итоге закрытых (; таблица S1). В этих закрытых клетках концентрация сахара достигала в среднем 84,8% (N = 30; диапазон: 79–92;).

Показаны медианы, первый и третий квартили, а также диапазон. Размер выборки — 10 ячеек в коробке. Для ясности выбросы, выявленные Systat, не показаны. Значительные различия между типами клеток обозначены * (критерий Вилкоксона-Манна-Уитни, P <0,025).

Наполнение и концентрация сахара не увеличивались непрерывно во всех 60 клетках, измеренных в течение 12 дней, и различия в динамике измерялись между клетками с ранней подготовкой и закрытыми клетками.Процент ячеек, показывающих возрастающий уровень заполнения, был значительно выше для ячеек, в конечном итоге закрытых (29 из 30, 96,7%), чем для ячеек, подготовленных на ранней стадии (19 из 30, 63,3%) (критерий хи-квадрат: χ ² = 10,4). , df = 1, P = 0,001). Процент ячеек, в которых концентрация сахара увеличивался с течением времени, был выше для ячеек, в конечном итоге закрытых до 80,0% (24 из 30), по сравнению с 56,7% (17 из 30) ячеек с ранней подготовкой. Эта разница была незначительной (χ ² = 3.77, df = 1, P = 0,05).

Для достижения максимального уровня заполнения, наблюдаемого в конце, потребовалось 4-7 дней для большинства ячеек (25 из 30, 83,3%) и 11-12 дней для оставшихся 16,6% (5 из 30 ячеек). периода обучения. Напротив, для большинства ячеек, подготовленных на раннем этапе (15 из 20, 75%; 10 ячеек были пустыми в конце периода исследования), для достижения эквивалентного уровня заполнения потребовалось 11–12 дней. Оставшиеся 25% этих ячеек (5 из 20) были уже заполнены через 4-7 дней.Доля быстро заполняемых ячеек была значительно выше в ячейках, которые в конечном итоге были закрыты (χ ² = 17,01, df = 1, P <0,001).

В течение всего исследования пятнадцать из 60 ячеек, отобранных (как заранее подготовленных, так и в конечном итоге закрытых), показывали содержимое в заданное время сканирования, но при следующем сканировании были обнаружены пустыми (например, S2 Рис). В последний момент они все еще показывали содержание, их средняя концентрация составляла 63,8% (1 ^{-й квартиль} : 61,0; 3 ^-й : 66.8; диапазон: 33–81%) со средним уровнем заполнения 10,5 кадра (1 ^{-й квартиль} : 6,5; 3 ^-й : 14; диапазон 4–16). Напротив, между двумя сканированиями было подготовлено 30 пустых ячеек. Эти ячейки показали среднюю концентрацию содержимого 76,8% (1 ^{-й квартиль} : 73,8; 3-й: 79,6; диапазон: 55–88%) и средний статус заполнения 12,5 кадров (1 ^{-й квартиль} : 10,8; 3-й: 14,5 ; диапазон 6–18). Концентрация вновь обработанных ячеек была значительно выше, чем концентрация ячеек до их опорожнения (критерий Вилкоксона-Манна-Уитни: U = 81.0; df = 1; P <0,001). Напротив, их статус наполнения существенно не отличался (U = 155; df = 1; P = 0,09).

Концентрация сахара в частично закрытых ячейках (81,1 ± 3,2%) была значительно ниже, чем в ячейках, для которых процесс укупорки был завершен (84,8 ± 3,3%; t-критерий для двух выборок: t = -4,1; df = 56,9; ). P <0,001).

Динамика созревания на уровне сот и использование ресурсов

Три колонии значительно различались пропорциями клеток, наблюдаемыми в каждой категории структуры плотности во времени (логистическая регрессия пропорциональных шансов: χ ² = 338.56; df = 2; P <0,001). Взаимодействие между колонией и временем (день сканирования) было значимым (χ ² = 134,84; df = 2; P <0,001). Статистические сравнения между пропорциями категорий плотности, наблюдаемыми от одного дня сканирования к другому, приведены в дополнительном материале (таблица S3). Количество темных клеток с концентрацией сахара 44,3 ± 5,3% (среднее ± стандартное отклонение) значительно снизилось до 5 дня (данные трех колоний графически объединены; таблица S3 для сравнения для каждой колонии), несмотря на присутствие пищи с низкой концентрацией. по сей день ().Между 1 и 2 днями количество слабо крапчатых клеток с концентрацией сахара 59,5 ± 4,2% увеличилось, но только значительно в одной колонии (таблица S3) и значительно уменьшилось со 2 дня до 5 (таблица S3). Количество средних пятнистых клеток с концентрацией сахара 70,6 ± 2,8% увеличивалось до 5 дня. Это увеличение было значительным между 1 и 2 днями в одной колонии и в одной колонии между 2 и 5 днями, в то время как оно значительно уменьшилось в два других в последний период (таблица S3).В последующие дни количество этих клеток значительно уменьшилось во всех случаях, кроме одного, где уменьшение не было значимым между 8 и 12 днями в колонии 3 ( P = 0,085; таблица S3). Количество сильно пятнистых клеток с концентрацией сахара 77,4 ± 2,1% значительно увеличилось во всех колониях со 2-го по 8-й день, чтобы стабилизироваться после этого (, таблица S3). Увеличение количества клеток в диапазоне высокой плотности (соответствует средним, сильно пятнистым и светлым клеткам) между 2 и 5 днями было больше, чем соответствующее уменьшение количества клеток с узорами более низкой плотности (темные и слабо пятнистые). ячеек).Разница в количестве клеток между 2 и 5 днями соответствует соотношению 5,5 против 0,05 для клеток с высокой и низкой плотностью соответственно, но эта разница не была значимой (U = 29; P = 0,08). Количество ярких клеток с концентрацией сахара 89,7 ± 1,9% в целом было низким (). Пропорции между последовательными днями существенно не различались в девяти случаях из 12, но значительное увеличение произошло в трех оставшихся случаях (, таблица S3). Во всех колониях общее количество клеток, используемых для хранения, увеличивалось до 5 дня (статистически значимо во всех случаях, кроме колонии 1 между 1 и 2 днями), затем уменьшалось между 5 и 8 днями (значительно в колониях 2 и 3) и стабилизировалось. после этого дня в колониях 1 и 3, в то время как в колонии 2 он значительно снизился (, таблица S4).Прирост веса тестовой гребенки оставался неизменным между 5 и 6 днями, когда колонии имели доступ только к 30% раствору для кормления (), но увеличивался до и после этого периода. Однако это увеличение не было значительным между днями подряд (таблица S5).

A) Количество ячеек, заполненных содержанием сахара с различной концентрацией (см.) и масса хранимого раствора с течением времени (среднее ± стандартное отклонение). Коробчатые диаграммы представляют медианы, первый и третий квартили, а также диапазон. B) Масса кормовых растворов (с концентрацией сахара 30% и 70%), удаленных из кормушек с течением времени .Коробчатые диаграммы представляют медианы, первый и третий квартили, а также диапазон. Горизонтальные полосы в нижней части графика показывают режим кормления.

Количество хранимого раствора составляло 10% (диапазон: от 8 до 12%) раствора, удаленного из питателей, и, таким образом, было значительно ниже, чем количество последнего (U = 37; df = 1; P <0,001) . Начиная с 8-го дня пчелам давали только 70% раствор сахарозы, который они удаляли из кормушек в большом количестве (70,6 ± 14.2% от предоставленных 1500 г; диапазон: 756–1,384 г).

Обсуждение

Различные модели плотности содержимого клеток, наблюдаемые в сотах для хранения, менялись с течением времени. Эта плотность могла увеличиваться, уменьшаться или оставаться стабильной в отдельных ячейках, но на уровне гребенки наблюдалось общее увеличение уровня заполнения, концентрации содержимого и количества ячеек хранения. Содержимое клеток оказалось неоднородным на протяжении всего процесса созревания и до момента закрытия клеток. Изменения во времени уровня и скорости заполнения, а также концентрации сахара различались для двух типов ячеек: тех, которые были подготовлены раньше, и тех, которые были закрыты в конце периода наблюдения.Перемещение контента было источником этих двух типов ячеек. Концентрация сахара в ячейках, которые позже будут опорожнены, была ниже, чем в ячейках, заполненных после перемещения. На последней стадии производства меда наблюдались значительные различия в концентрации сахара между клетками, для которых продолжалось улавливание, и клетками, для которых оно было завершено. Значительно более высокие значения были получены в полностью закрытых ячейках. Наши данные также показали, что только десятая часть растворов для кормления, предоставленных исследуемым колониям, хранилась в сотах.Последний увеличивался в весе в основном, когда давали 70% раствор сахара, а не только 30% раствор сахара. Растворы с низкой концентрацией, по-видимому, предпочтительно потребляли, тогда как растворы с высокой концентрацией хранили. Несмотря на значительные различия в динамике или наполнении, созревании и перемещении между колониями, мы могли бы определить поведение пчел-хранителей из наших наблюдений и, таким образом, лучше понять, как производится мед.

Использование ресурсов медоносными пчелами: потребление по сравнению с хранением

Общая активность кормодобывания была низкой в ​​течение периода исследования.Таким образом, маловероятно, чтобы большое количество натурального источника пищи было более концентрированным и более привлекательным, чем то, что было предоставлено. Как следствие, большая часть пищи, хранящейся в колониях, скорее всего, была предоставленной. Масса хранимого раствора была на 10% больше, чем масса растворов, удаленных из питателя, что указывает на то, что большая часть предоставленных растворов потреблялась колониями в период отсутствия, когда проводилось исследование. Такое соотношение может меняться в течение года из-за факторов окружающей среды, влияющих на производство нектара [21,29], а также из-за голода в колонии.Таким образом, хранение меда следует изучать в течение всего сезона кормодобывания в различных условиях окружающей среды, чтобы лучше понять использование ресурсов по сравнению с хранением пчелами семей. На что указывают значительные взаимодействия между параметрами, измеренными в обоих типах клеток и колонии-фактора, могут быть еще нерешенные межколониальные различия в динамике созревания. Поскольку мы не измеряли влажность в тестовых ульях, этот фактор мог варьироваться между колониями и влиять на процесс концентрации [12].

Наблюдения за моделями плотности показали, что в начале исследования в клетки подавались кормовые растворы как с высокой, так и с низкой концентрацией. Позже в гребенках больше не было обнаружено раствора с низкой плотностью, что могло указывать на то, что этот раствор был сконцентрирован перед нанесением [11]. В качестве альтернативы, но не исключают друг друга, предоставленный 30% раствор для кормления пчелы более охотно потребляли, чем хранили. Это подтверждается отсутствием увеличения массы тестовой гребенки, когда на 5 и 6 дни вводили только 30% раствор ().Предпочтительно употребление сахарных растворов с низкой концентрацией также выгодно, поскольку оптимальная концентрация сахара для потребления ниже, чем у меда. Действительно, перед употреблением меда рабочие разбавляют его [30]. Однако в настоящее время неизвестно, какая концентрация требуется для употребления. Предпочтительно хранение раствора с высокой концентрацией также кажется адаптивным, поскольку усилия по созреванию меда снижаются при запуске с более высокой концентрации. Порог концентрации, определяющий, будет ли корм потребляться или храниться, также может варьироваться в зависимости от количества корма, уже хранящегося в колонии [4], от факторов окружающей среды (сезон кормления по сравнению с зимой или обильный поток нектара по сравнению с недостатком) и от физиологических или генетических факторов. индивидуальных работников [31].

Получение поведения рабочих при обработке нектара на основе моделей плотности содержимого клеток

Через день после кормления можно было наблюдать несколько моделей плотности внутри клеток, которые были обработаны. Два образца состояли из гомогенного содержимого клеток: темные клетки с содержанием низкой плотности () или светлые клетки с содержанием высокой плотности (). Обе модели отражали объемное наполнение отдельных ячеек с одинаковой концентрацией сахара. Появление однородно темных клеток соответствует хранению питательного раствора низкой плотности, который не подвергался процессу концентрирования.Это согласуется с наблюдениями о том, что во время большого потока нектара пчелы не всегда перерабатывают нектар, а вместо этого немедленно сохраняют его, чтобы справиться с большим количеством собирателей, возвращающихся и нуждающихся в разгрузке [4,7].

Клетки с неоднородным (крапчатым) содержанием обычно наблюдались как в вертикальном, так и в сагиттальном срезе (рис. И). Количество и размер пятен значительно варьировались среди отдельных клеток (от слабых до сильно пятнистых клеток), показывая разные стадии концентрации содержимого.В качестве альтернативы, этот неоднородный внешний вид мог быть результатом осаждения в тех же отдельных ячейках 30% и 70% растворов сахара. Эта возможность подтверждается более ранними результатами, показывающими, что рабочие смешивают растворы с различной концентрацией сахара в процессе хранения [18]. Дополнительное доказательство смешивания содержимого клеток между различными клетками было предоставлено в настоящем исследовании наличием клеток, в которых плотность содержимого не увеличивалась (колебания плотности на 21% и уменьшение плотности на 3.5% ячеек соответственно) с течением времени. Такие изменения могут происходить только после добавления в ячейку менее концентрированного раствора. Остальные клетки с неоднородным содержимым характеризовались высокой плотностью содержимого вдоль их стенок (). Этот образец может быть результатом поведения «росписи стен» [7], когда рабочие выделяют нектар на потолок камеры с боковыми движениями головы (так же, как при рисовании). Впоследствии нектар мог стекать по стенкам клеток тонким слоем, создавая покрытие стенок высокой плотности.Парк [7] также описал, что если клетки уже были частично заполнены нектаром, рабочие добавляли больше нектара, погружая свой ротовой аппарат в уже имеющееся содержимое. Соответственно, если нектар более низкой плотности был добавлен в «окрашенную» ячейку, в результате мог бы получиться наблюдаемый кольцевой узор.

Клетки с неоднородным содержимым демонстрируют обеспечение с сахаром разного качества и указывают на то, что во время подготовки клеток не происходит полной гомогенизации. Большинство закрытых клеток, которые больше не обрабатываются рабочими, также показали содержание неоднородной плотности, что указывает на то, что конечный хранимый продукт ( i . и . мед) не является однородным углеводным раствором. Это не было описано ранее и сравнимо с разнородным «пчелиным хлебом», хранящимся в сотах. Пчелиный хлеб состоит из слоев пыльцы, образующейся при отложении гранул пыльцы разного ботанического происхождения в одной и той же клетке [32].

Процессы созревания

Процессы концентрирования могут быстро увеличить содержание клеток, по крайней мере, на 16% (концентрация сахара 86% была измерена через 24 часа после кормления, тогда как максимальная концентрация сахара была обеспечена).Поскольку пассивное испарение хранящегося в природе нектара в условиях улья увеличило концентрацию всего с 2 до 8% [8], появление активного процесса концентрации, вероятно, объясняет наблюдаемое увеличение. Во время поведения «хлестания языком» [7,33] рабочие концентрируют капли срыгиваемого нектара движениями ротового аппарата, что может привести к повышению концентрации сахара в нектаре, собранном в течение нескольких часов, на 10-25% [8]. Однако, поскольку в нашем исследовании поведение не связано с наблюдаемыми результирующими паттернами плотности, мы не смогли однозначно определить, какие паттерны возникли в результате активного или пассивного механизма или их комбинации.Подобное ограничение не позволяло определить, был ли тонкий высококонцентрированный слой питательного раствора, образованный силами натяжения в отверстии ячейки, результатом пассивного созревания из-за высокого отношения поверхности к объему или активного созревания содержимого первых клеток, доступного для обработки. приближаясь к рабочим. Если распространить этот аргумент на «окрашенные клетки», то плотное кольцо содержимого может быть связано с отложением нектара с низкой концентрацией, который, стекая по стенкам клеток, подвергает большую площадь поверхности пассивному испарению или отложению активно созревшего нектара на поверхности. стены.Такие окольцованные ячейки (а также ячейки с однородным ярким содержимым) часто располагались по краям областей хранения или рядом с пустыми ячейками. Таким образом, возможно, что концентрации их содержимого способствовало метаболическое тепло, производимое рабочими, входящими в соседние пустые клетки для отдыха [1]. Неизвестно, является ли это явление следствием того, что рабочие входят в клетки специально для ускорения созревания по аналогичному механизму нагревания расплода [34]. Наши соты были недавно построены и, следовательно, лишены личиночного шелка, который мог поглощать воду [35] в зоне контакта между клеточной стенкой и содержимым.Поэтому маловероятно, что потеря воды через гидрофобные восковые стенки могла создать эти узоры.

В условиях колонии процесс пассивного концентрирования экспериментально заполненной гребенки для хранения происходит быстрее для меньших объемов раствора сахара, отображая большую площадь поверхности [10,11]. В этих исследованиях увеличение концентрации в течение 24 часов было выше в ячейках, заполненных на четверть (~ 65%), по сравнению с ячейками, заполненными на три четверти (~ 30%, [10,11]). Наши результаты подтверждают гипотезу о том, что пчелы используют это физическое свойство: в первые два дня нашего исследования, проведенного в более естественных условиях, чем в предыдущих исследованиях, состояние заполнения клеток оставалось на низком уровне с увеличением концентрации на 10.6% в сутки. Напротив, концентрация увеличивалась только на 1,8% в день после 5-го дня, когда клетки были заполнены более чем наполовину. Однако в отсутствие поведенческих наблюдений нельзя исключить, что активное созревание способствовало первоначальному увеличению концентрации сахара.

Перемещение содержимого клеток как часть процесса созревания

Общее количество подготовленных клеток на сотах увеличивалось до 5-го дня и уменьшалось до 8-го дня, чтобы стабилизироваться до конца исследования. Параллельное постоянное увеличение веса соты указывает на то, что содержимое клеток было собрано и объединено в меньшее количество клеток.Наблюдения за отдельными ячейками отражают это перемещение, так как половина ранее подготовленных ячеек была опустошена за период исследования. Это согласуется с более ранними наблюдениями, согласно которым пчелы склонны хранить свежий нектар в небольших количествах во многих ячейках, широко разбросанных по сотам, пока есть достаточно места, прежде чем нектар снова будет собран и помещен в ячейки более сгруппированными. узор [5]. До сих пор неясно, концентрируется ли содержимое клеток во время процесса перемещения, поскольку не было выполнено измерение концентрации сахара в содержимом клеток до и после перемещения [5].Наши данные показывают, что содержимое клетки действительно активно концентрируется рабочими перед перемещением в другую ячейку. Альтернативное объяснение состоит в том, что перемещенное содержимое клеток перед перемещением смешивается с более концентрированным раствором, полученным из 70% питателя. Диагностическая радиоэнтомология не позволила нам различить эти возможности. Кроме того, можно было бы возразить, что содержимое клеток с более низкой концентрацией было израсходовано, а не сконцентрировано и повторно отложено. Поскольку только 10% раствора, удаленного из питателя, хранилось, а 90% было израсходовано, такой сценарий кажется маловероятным.Большая часть потребностей рабочих в питании должна была покрываться прямым потреблением из кормушки. Поэтому наши наблюдения, вероятно, будут отражать только процессы созревания и хранения, а не потребление из хранимых запасов.

В одной колонии (№2) переселение было связано с производством расплода. Рабочие опустошили камеры хранения в центре испытательного гребня, чтобы освободить место для выращивания расплода. Это способствовало более высокой скорости перемещения, наблюдаемой в этой колонии, но сопровождалось увеличением концентрации оставшихся клеток, как и в других колониях.Это подчеркивает необходимость рассмотрения общего состояния колонии для определения правил, определяющих созревание меда, включая пространственные ограничения из-за использования сот для других целей, кроме хранения нектара. Судя по компьютерной томографии с четырехдневным интервалом, переезды происходят часто. Поскольку события перемещения, скорее всего, также произошли между сканированиями, наша оценка консервативна. Для отслеживания событий перемещения с более высоким временным разрешением требуются будущие измерения с более близкими интервалами.

Разделение гребенки на ячейки обработки и хранения

Во время исследования ячейки с ранней подготовкой часто опустошались, а их содержимое перемещалось в другие ячейки, которые, таким образом, внезапно заполнялись и окончательно закрывались.Сравнение уровней наполнения и концентрации содержимого между ранними выделенными и закрытыми ячейками выявило существенные различия. Значительное взаимодействие с факторной колонией указывало на различную динамику между каждой тестовой единицей. Однако общие наблюдения можно вывести из наблюдений. Уровень заполнения ячеек, как правило, был значительно выше в ячейках, подготовленных раньше, до 5 дня, тогда как концентрация содержимого имела тенденцию быть выше в ячейках, в конечном итоге закрытых после этого дня (рис. И).После 5-го дня доля ячеек, показывающих повышение статуса заполнения в закрытых в конечном итоге ячейках, также была значительно выше, как и скорость, с которой они заполнялись. Несмотря на аналогичные уровни заполнения клеток, наблюдаемые на 8-й и 12-й день в обеих группах клеток в колониях 1 и 3, клетки с ранней подготовкой не собирались закрывать, поскольку концентрация их содержимого не достигала концентрации меда.

Наши наблюдения показывают, что содержание двух когорт клеток изменяется как по количеству, так и по концентрации с течением времени.Те клетки, которые не были закрыты до конца исследования, функционировали как временные накопительные клетки в процессе созревания. Напротив, ячейки, которые были заполнены позже и значительно быстрее высококонцентрированным содержимым, в конечном итоге были закрыты и образовали последний склад меда. Такое пространственное разделение между обрабатывающими и хранящими ячейками посредством передачи содержимого от первого ко второму может способствовать процессу созревания меда и быть экономичным из-за ограничений размера доступной области соты.

Заключительные стадии созревания

На сегодняшний день не было задокументированного порогового значения концентрации сахара, при котором рабочие укупоривают ячейку меда. Наши измерения показали концентрацию сахара 84,8 ± 3,5% (диапазон: 79–92%) для клеток, закрытых в течение последних 24 часов. Эти значения соответствуют более высокому диапазону, приведенному в литературе для спелого меда (75–86% [36]). В условиях нашего исследования закупорка накопительных клеток впервые наблюдалась на 12-й день, в то время как в других исследованиях сообщалось о более быстром завершении созревания (от 1 до 11 дней [13,14]).Эти различия можно объяснить факторами, внутренними и внешними по отношению к колонии. Например, период нехватки и возникающая в результате потребность в прямом потреблении в сочетании с доступом к пище в гнезде, возможно, продлили процесс, повлияв на восприятие рабочими потребностей в хранении. Также возможно, что методологические различия объясняют более медленное созревание. В отличие от других исследований, мы поместили кормушки внутри ульев, и они могли служить источником воды, повышающей влажность.Поскольку скорость испарения из клеток обратно пропорциональна относительной влажности в атмосфере улья [13], процесс созревания мог замедлиться. Наши результаты показывают более высокие концентрации сахара в закрытых клетках по сравнению с частично закрытыми клетками. Этого не ожидается, если блокирование ячеек инициируется только после того, как их содержимое созрело. В этом случае концентрация в частично закрытых клетках должна быть аналогична концентрации полностью закрытых клеток. Таким образом, наши результаты показывают, что процесс созревания все еще продолжается, когда укупорка уже началась, и, следовательно, предполагают возможность гонки против разбавления меда.

Выводы

Различия в динамике созревания внутри и между отдельными клетками могут отражать результат поведения пчел-хранителей, чтобы обойти пространственные и биофизические ограничения для созревания нектара. Реорганизация запасов для концентрирования нектара в мед и координация с другими функциями колонии, такими как выращивание расплода [37], достигается за счет перемещения содержимого клеток. Этот процесс привел к общему увеличению уровня заполнения большого количества ячеек для хранения, концентрация содержания в которых в конечном итоге достигла уровня меда.Динамика созревания показала межколониальные вариации, которые можно объяснить внутренними факторами (например, генетикой, колебаниями влажности внутри ульев [12]). В заключение, наши данные подтверждают наличие как пассивных, так и активных механизмов, участвующих в производстве меда, и подтверждают предыдущие гипотезы, основанные на поведенческих наблюдениях [5,10,11]. Учитывая высокое разрешение и неразрушающие свойства используемого метода, мы также смогли описать ранее неизвестные явления обработки нектара и производства меда на уровне отдельных клеток и сот (например.грамм. внутри клетки неоднородность содержимого и их динамика во времени). Сочетание диагностической радиоэнтомологии и подробных наблюдений за поведением в различных природных условиях поможет еще больше углубить наше понимание созревания и хранения меда в соответствии с питательными и экологическими условиями колонии и будет способствовать улучшению управления пчеловодством.

Хранение меда в медоносных пчелах, Apis mellifera

Abstract

Медоносные пчелы, Apis видов, получают углеводы из нектара и пади.Эти ресурсы созревают в мед в восковых ячейках, которые закрыты для длительного хранения. Эти запасы используются для преодоления периодов нехватки корма, когда поиск пищи невозможен. Несмотря на экономическое и экологическое значение меда, о процессах его производства рабочими мало что известно. Здесь мы наблюдали за использованием ячеек для хранения и процессом созревания меда в свободно летучей A . mellifera колоний. Мы предоставили колониям растворы с разной концентрацией сахара, чтобы отразить естественный приток нектара разного качества.Поскольку количество углеводов в растворе влияет на его плотность, мы использовали компьютерную томографию для измерения концентрации сахара в содержании клеток с течением времени. Данные показывают наличие двух когорт клеток с разной динамикой обеспечения и созревания. Перемещение содержимого многих клеток перед окончательным хранением было частью процесса созревания, потому что концентрация сахара в удаленном содержимом была ниже, чем в депонированном содержимом. Результаты подтверждают смешивание растворов разной концентрации в клетках и показывают, что мед представляет собой неоднородную матрицу.Последняя стадия созревания произошла, когда уже началось покрытие клеток, что указывает на гонку против поглощения воды. Процессы хранения и созревания, а также использование ресурсов зависели от контекста, потому что их динамика менялась с концентрацией сахара в пище. Наши результаты подтверждают гипотезы относительно производства меда, предложенные в более ранних исследованиях, и дают новое представление о задействованных механизмах.

Введение

Социальные насекомые, в т.ч. Медоносные пчелы, виды Apis , демонстрируют сложную колониальную организацию, основанную на разделении труда между товарищами по гнезду, что, в частности, относится к получению и хранению пищи [1].Цветочная пыльца является основным источником белка для медоносной пчелы. Нектар получают из цветов, а медовую росу получают из насекомых-растений [2]. Эти выделения обеспечивают медоносных пчел углеводами, необходимыми для поддержания их метаболизма и выполнения определенных функций в улье и за его пределами [3]. Излишки пыльцы, нектара и пади хранятся в ячейках восковых сот, построенных рабочими. Эти запасы позволяют медоносным пчелам преодолевать периоды нехватки пищи, когда поиск пищи невозможен (например,грамм. в период непогоды или зимой в регионах с умеренным климатом). Если процессы, связанные со сбором пищевых продуктов, хорошо описаны и поняты [4], то процессы, ведущие к производству и хранению меда, изучены плохо. Это парадоксально, учитывая важность этого продукта для выживания колонии, пчеловодства и торговли.

После возвращения в гнездо собирателями углеводы доставляются пчелам-кладовщикам, которые раздают их голодным товарищам по гнезду или перерабатывают их для производства меда [4].Этот процесс созревания включает физико-химические превращения нектара, во время которых сахароза превращается в два простых сахара (декстрозу и левулозу) ферментами, происходящими из подглоточных желез рабочих [5,6]. Параллельно удаляется вода для увеличения концентрации сахара [5,6], на этом процессе мы сосредоточимся в этом исследовании. Процесс концентрации управляется активным испарением рабочих [7–9] и пассивным испарением содержимого клеток в условиях улья [5,10–12].На динамику созревания влияют различные параметры, такие как размер колонии, количество доступных сотовых ячеек, движение и влажность воздуха в улье, преобладающие климатические условия и ботаническое происхождение, которое определяет соотношение содержания сахара к содержанию воды в нектаре [5,11,13 ]. Вследствие переменного взаимодействия между этими факторами продолжительность созревания может варьироваться от 1 до 11 дней [13,14].

Наши знания о созревании и хранении меда основаны на качественных описаниях поведения рабочих [7], но измерения концентрации сахара в основном отсутствуют для подтверждения заявлений.Более того, предыдущие исследования, направленные на изучение этих процессов, предотвратили дальнейшее потребление нектара и наблюдения за активным созреванием [10,11,13] и, таким образом, предоставили лишь фрагментарную картину производства меда. Измерения концентрации также имели ограниченное разрешение, поскольку они проводились на совокупном содержимом нескольких ячеек [8,13]. В более поздних исследованиях хранения углеводов в гнездах медоносных пчел использовалась диагностическая радиоэнтомология [15,16], метод, основанный на неразрушающей компьютерной томографии, позволяющий измерять концентрацию сахара в большом количестве отдельных клеток.Диагностическая радиоэнтомология помогла с помощью одного снимка накопительных соток определить, зависит ли пространственное распределение накопительных клеток от концентрации сахара в их содержимом [17,18].

Здесь мы воспользовались диагностической радиоэнтомологией [16,17,18] для мониторинга структуры плотности и измерения концентрации сахара в отдельных клетках с течением времени. Наша цель — получить более полное представление о процессах хранения и созревания углеводов. Мы работали в более естественных условиях по сравнению с предыдущими исследованиями (например,грамм. [8,10,11,13]) с использованием свободно летающих колоний, в которых заполнение клеток и созревание выполнялись рабочими. Чтобы иметь возможность контролировать снабжение тестируемых колоний пищей, а также имитировать естественные условия при кормлении растений, выделяющих нектар разного качества [11,19–21], были предоставлены растворы с различными концентрациями сахара. Основываясь на наблюдениях за использованием клеток, потреблении пищи и измерениях плотности содержимого клеток, мы определили, как концентрация сахара и состояние заполнения ячеек хранения менялись на протяжении всего процесса созревания с образованием меда.Мы определили заполнение клеток и поведение рабочих при созревании косвенно из модели плотности содержимого, наблюдаемой в отдельных клетках. Мы также стремились проверить гипотезу о том, что перемещение содержимого клеток является неотъемлемой частью процесса созревания [5,11]. Перемещение может быть связано с созреванием только в том случае, если концентрация удаляемого содержимого ниже, чем концентрация содержимого, депонированного впоследствии. Другой процесс, о котором нам не хватает информации, — это заключительные этапы производства меда, то есть закрытие клетки над спелым содержимым [1].Поскольку нектар концентрируется во время созревания, он становится гигроскопичным [5,22] и, следовательно, может поглощать воду из атмосферы улья, что может привести к его брожению [23,24]. Таким образом, параллельные процессы концентрирования и укупорки отдельных накопительных ячеек кажутся необходимыми для эффективного созревания за счет уменьшения поверхности поглощения. Чтобы собрать доказательства такой потенциальной гонки снова разбавления меда во время процесса укупорки, мы здесь проверяем гипотезу о том, что созревание все еще продолжается, поскольку рабочие запечатывают клетки воском.Для этого мы измерили концентрацию сахара во время и после запечатывания ячеек с медом. Наши результаты помогут расширить наше понимание уникального поведения накопления, которое представляет собой центральную адаптацию медоносных пчел для преодоления периодов нехватки, особенно в регионах с умеренным климатом.

Материалы и методы

Дизайн исследования

С июня по август 2012 года для исследования использовались три свободно летающие местные колонии медоносных пчел смешанного европейского происхождения (~ 4000–5000 рабочих, одна спарившаяся и откладывающая яйца матка) в Берне, США. Швейцария (Широта: 46.967223; Долгота: 7,397433). С А . mellifera не является охраняемым видом, для проведения исследования не требовалось специального разрешения. Чтобы контролировать поступление углеводов в каждую колонию и соотносить его со схемами хранения, исследование проводилось во время недостатка нектара, и в лотки для кормления внутри ульев подавали сахарную воду.

Тестовые колонии были размещены в ульях Miniplus (R) небольшого размера [30 × 30 × 34 см, с 5 рамками], что позволило сфокусировать рентгеновский луч на ограниченной площади поверхности для повышения разрешения сканирования.Гребни с расплодом и пыльцой (со случайными следами нектара и меда, <2% клеток) были оставлены в ульях, но периферийные соты для меда были заменены новыми пустыми сотами (далее называемыми «тестовыми сотами»), чтобы продвигать и контролировать накопление углеводов. Во время инспекций колоний дым не использовался, чтобы ограничить поглощение нектара рабочими, которое могло бы помешать естественным процессам хранения.

Каждый улей был оборудован лотком для кормления Miniplus (R), в который были помещены два контейнера [Ø = 13 см, высота = 6 см].Для изучения хранения пищи, охватывающей большую часть диапазона концентраций сахара, встречающегося во время кормодобывания (15–65% [19,20]), были предоставлены 30% и 70% растворы сахара в воде. Учитывая, что в настоящее время нет данных, позволяющих определить, какие условия благоприятствуют наполнению и укупорке ячеек меда, режим кормления был скорректирован в соответствии с наблюдениями за ходом хранения во время исследования. С первого по третий день мы ежедневно скармливали каждой колонии 200 мл 30% и 70% раствора сахара. Начиная с 4-го дня, мы увеличили количество обоих растворов, чтобы обеспечить насыщение и, следовательно, способствовать хранению и, следовательно, необходимости созревания.С пятого по шестой день колониям давали только 30% раствор сахара в дальнейшей попытке стимулировать созревание. Впоследствии, с 7 по 10 день, колонии получали только 70% раствор сахарозы, чтобы способствовать запечатыванию медовых клеток. Количество потребляемой и хранящейся пищи определялось ежедневно путем взвешивания контейнеров, помещенных в кормушку, и взвешивания тестовых сот после того, как пчелы смахивали щеткой.

Чтобы подтвердить, что колонии были голодны и, таким образом, были готовы использовать пищу, предоставленную во время исследования, и выявить любую потенциальную погрешность из других источников нектара, доступных для свободно летающих колоний, мы оценили поток нектара путем измерения концентраций сахара в культурах. 5 возвращающихся рабочих ежедневно на каждую колонию.Для этого мы сжимали их брюшко дорсовентрально, что приводило к срыгиванию содержимого урожая [9]. Полученную каплю помещали в рефрактометр и измеряли в ней концентрацию сахара [21].

Диагностическая радиоэнтомология

Отсканированные изображения тестовых гребенок были получены с помощью 16-срезового сканера Philips Brilliance CT (Philips Healthcare, 5680 DA Best, Нидерланды) с использованием стандартных протоколов [15,16,18] при 18 ° -20 ° С. КТ-сканирование проводилось между 13:00 и 15:00 в первый, второй, пятый, восьмой и двенадцатый день после введения пустых восковых сот и кормушек.Регрессия концентрации сахара в зависимости от плотности растворов использовалась для преобразования единиц плотности Хаунсфилда в% концентрации сахара [18]. Чтобы описать наблюдаемые закономерности, мы использовали следующую терминологию для архитектуры ячейки: основание ячейки относится к вертикальному среднему ребру гребня, представляющему дно восковой ячейки. Термин «открытие ячейки» обозначает открытый конец ячейки.

Визуальный анализ

Для визуализации моделей плотности содержимого клеток мы проанализировали КТ-изображения с помощью программного обеспечения BeeView 3D (Disect Systems Ltd; Суффолк, Великобритания).Были использованы следующие настройки для функции окон: Уровень: 75 и Ширина: 505 с функцией цвета черный на белом . Для каждой тестовой гребенки была выбрана плоскость, пересекающая максимальное количество ячеек, диаметр которых был полностью заполнен раствором сахарозы. Чтобы избежать включения воздуха и парафина, выбранная плоскость находилась на расстоянии не менее 3 кадров сканирования (плоскость из 3-х размерных пикселей, перпендикулярных длинной оси ячейки) от основания ячейки и 3 кадра от отверстия ячейки.

Анализ плотности

Мы записали плотность в единицах Хаунсфилда (HU) с помощью инструмента эллипса e FilmLite версии 1.5.0.0 [18]. Вкратце, эллипс был нарисован по содержимому каждой ячейки без включения воскового материала стенок ячеек. Предварительные измерения показали изменение плотности внутри клеток. Чтобы учесть это изменение, мы усреднили измерения HU для двух эллипсов на ячейку: на расстоянии 3 кадров сканирования до дна ячейки и трех кадров от поверхности содержимого ячейки, где не было парафина или воздуха.

Наблюдения

Паттерны плотности содержимого в отдельных ячейках

Так как поведение рабочего не наблюдалось напрямую, поведение при хранении и созревании вместо этого было получено из паттернов плотности содержимого отдельных ячеек, заполненных от четверти до половины. Эти узоры были описаны с точки зрения однородности, наличия пятен, темного или яркого внешнего вида. Скрининг клеток трех сот, просканированных в день 1, проводили до тех пор, пока новый визуальный образец плотности не мог быть идентифицирован.Чтобы определить, как эти паттерны менялись с течением времени, мы выбрали пять ячеек каждой категории паттернов и также проверили их на 2-й день.

Динамика наполнения и созревания на уровне отдельных ячеек

Предварительные наблюдения показали, что клетки, которые начали заполняться после Тестовые соты помещали в улей, редко закрывали крышкой в ​​конце периода исследования. Таким образом, было невозможно проследить полный процесс наполнения и созревания в одной когорте клеток, то есть тех, которые показали некоторое содержание в день 1.Таким образом, мы наблюдали за двумя когортами, одна с клетками, которые содержали раствор в первый день, в дальнейшем называемые «ранние подготовленные клетки», а вторая с клетками, которые были закрыты в конце исследования, далее называемые «окончательно закрытые клетки». . Мы отобрали 10 ячеек с ранней подготовкой и 10 ячеек, в конечном итоге закрытых на каждой тестовой гребенке (N = 3). Концентрацию содержания в каждой из 20 ячеек измеряли на 1, 2, 5, 8 и 12 дни. Для этих измерений использовали E-Film, как описано в разделе «Диагностика радиоэнтомологии».В эти даты состояние заполнения ячеек также оценивалось как количество кадров сканирования, для которых содержимое заполнило весь диаметр ячейки.

Чтобы детально исследовать последнюю стадию созревания содержимого клеток, мы сравнили плотность содержимого полностью закрытых клеток (N = 29) с плотностью содержимого клеток, которые рабочие начали запечатывать воском, но в которых все еще обнаруживались отверстия различной формы. размеры в их крышках (далее именуемые «частично закрытые ячейки», N = 30).

Динамика созревания на уровне соты

Чтобы измерить изменения концентрации сахара с течением времени с большим размером выборки, чем это возможно при прямых измерениях HU содержания клеток, мы визуально классифицировали паттерны плотности по 117–877 клеток на соту. (всего N = 7225) с использованием Disect.Чтобы гарантировать, что точность визуальной идентификации паттернов была достаточной для описания изучаемого явления, мы подтвердили ее, измерив с помощью E-Film HU подвыборки из N = 22–30 ячеек (всего N = 142) из ​​различных категорий, определенных визуально (см.). Наблюдалась возрастающая и неперекрывающаяся концентрация сахара для клеток, отображающих однородно темное содержимое, темное содержимое с несколькими яркими крапинками, темное содержимое со средним или большим количеством ярких пятен и полностью яркие клетки ().Таким образом, различные модели, идентифицированные визуально, представляют собой действительный показатель различных диапазонов концентраций сахара. Мы подсчитали количество ячеек, показывающих эти категории рисунков, на одной стороне каждой из трех тестовых гребенок для каждого сканирования (в дни 1, 2, 5, 8 и 12).

Среднее значение ± S.D. показана концентрация сахара (в%) для 22–30 клеток на категорию. Концентрации сахара в различных визуальных категориях плотности содержимого клеток были нормально распределены (Андерсон-Дарлинг: P ≥ 0.07) и, таким образом, сравнивают с ANOVA. Все категории концентраций сахара значительно отличались друг от друга (апостериорные множественные сравнительные тесты по Шеффе: P <0,001).

Статистический анализ

Параметрические линейные смешанные модели, примененные к повторным измерениям отдельных клеток, показали сильные отклонения остатков от нормальности (тесты Шапиро-Уилка, Андерсона-Дарлинга и Лиллиефорса, P <0,05), поэтому все анализы выполнены Для изучения динамики заполнения ячеек и концентрации содержимого между ранними выделенными и окончательно закрытыми ячейками были выполнены надежные ранговые методы [25].Для этого мы использовали статистику, подобную ANOVA, на основе пакета nparLD [26] из R [27]. Распределение статистики этого теста приближается к F-распределению [26] и в разделе результатов называется «статистикой». Аналогичным образом, для следующих анализов, когда остатки не были нормально распределены, использовались непараметрические тесты.

Динамика созревания была дополнительно исследована путем сравнения процентного содержания ячеек с различными атрибутами (увеличение уровня заполнения по сравнению с отсутствием увеличения, увеличение концентрации содержания по сравнению сне увеличивается, медленное или быстрое заполнение) между ячейками с ранней подготовкой и, в конечном итоге, закрытыми с помощью тестов хи-квадрат Пирсона. С той же целью мы использовали тест Вилкоксона-Манна-Уитни для сравнения изменений количества клеток с низкой (темные и слабо крапчатые клетки) и высокой плотности (клетки со средней, высокой и яркой пятнистостью) с течением времени, а также с течением времени. для сравнения свойств двух типов ячеек, изученных между последовательными днями или периодами. Поскольку для этих сравнений использовались отдельные дни для двух сравнений (один с предыдущим и один со следующим днем), мы применили поправку Бонферрони.Этот тест также использовался для исследования использования ресурсов колониями путем сравнения массы корма, хранящегося между последовательными днями, а также путем сравнения массы раствора, удаленного из кормушек, с массой, хранящейся в тестовых сотах. Чтобы оценить влияние перемещения клеток на созревание, мы также использовали тест Вилкоксона-Манна-Уитни и сравнили концентрацию сахара и уровень заполнения ячеек, которые впоследствии были опорожнены, с таковыми в ячейках, внезапно заполненных. Чтобы лучше понять последние стадии производства меда, с помощью t-теста с двумя образцами сравнивалась концентрация сахара в частично и полностью закрытых клетках.Для этих анализов использовалась программа SYSTAT 13.

Динамика созревания также исследовалась на уровне сот путем сравнения пропорций образца плотности (рассматриваемых как упорядоченные категории: темные, маленькие, средние, высокие, яркие) между колониями и во времени с помощью функции R polr () (обобщенные линейные модели для пропорциональных логистическая регрессия шансов [28]; R Core Team 2016). Сравнение пропорций каждого паттерна между двумя последовательными днями в непарных структурах данных проводилось с помощью двухвыборочных тестов на равенство пропорций (prop.test) статистики пакета; R Core Team 2016). Модели Пуассона применялись для попарного сравнения общего количества ячеек, заполненных между последовательными днями, с использованием лог-ссылки в glm) (R Core Team 2016).

Результаты

Естественная доступность пищи в течение периода исследования

Потребовалось до 15 минут, чтобы собрать 5 рабочих с достаточной нагрузкой на урожай для определения естественной доступности нектара. Нектар, собранный собирателями, имел низкую концентрацию (N = 148, медиана = 31% сахарозы, 1 ^{-й квартиль} : 28.0; 3 ^ряд : 66,8).

Паттерны плотности содержимого в отдельных клетках-хранилищах углеводов

Через день после того, как колонии был предоставлен доступ к кормушкам, внутри клеток появились отчетливые паттерны плотности. Один паттерн состоял из клеток, отображающих полностью темное (с низкой плотностью) содержимое (), а другой — из ярких (с высокой плотностью) пятен, разбросанных внутри ячеек (). Количество и размер пятен может изменяться до тех пор, пока содержимое клетки не станет в основном ярким (). Дальнейшая картина была представлена ​​содержанием высокой плотности на периферии клеток, вдоль всей () или некоторых клеточных стенок ().Три четверти ячеек, которые показали последние три паттерна с высокой плотностью (), были соседними пустыми ячейками (S1, рис.).

A) темное содержимое клеток с низкой плотностью, B) содержимое клеток содержит переменное количество пятен с высокой плотностью разного размера, C) большую часть содержимого светлых клеток имеет высокую плотность, D) содержание высокой плотности покрывает все или E) некоторые стены.

Визуальный осмотр отдельных ячеек (N = 5 на категорию паттернов) с течением времени выявил несколько изменений плотности содержимого.Темные клетки обычно становились пятнистыми, но иногда опорожнялись. Клетки, показывающие однородно яркое содержимое на 1-й день, оставались светлыми на 2-й день, становились пестрыми или иногда опорожнялись. Первоначально пятнистые клетки показали увеличение количества и размера спеклов на 2-й день, но в нескольких случаях наблюдалось их уменьшение. Высококонцентрированный материал вдоль стенок некоторых ячеек () может исчезнуть, что приведет к появлению пятен или утолщению до такой степени, что вся ячейка станет ярким.Начиная с 5-го дня и до 12-го дня мы наблюдали только пятнистые клетки, которые сохраняли этот вид, становились полностью яркими или опорожнялись.

В сагиттальном срезе, независимо от дня наблюдения, большинство ячеек показало вариативные паттерны внешнего вида содержимого. Например, изменение плотности спеклов может происходить вдоль длинной оси ячейки. Примерно пятая часть ячеек показала увеличение плотности спеклов от основания ячейки до отверстия ячейки ().Концентрация сахара 73,6 ± 2,1%, измеренная около фундамента, и 91,4 ± 1,4% возле отверстия, подтвердила это наблюдение. Мы также наблюдали «языки» плотного раствора в направлении открытия частично заполненных ячеек ().

Сагиттальный вид ячейки с увеличением плотности содержимого по направлению к отверстию ячейки (справа).

«Язык» с высокой плотностью содержимого виден в отверстии ячейки.

Динамика наполнения и созревания на уровне отдельных клеток

Мы измерили среднее увеличение концентрации на 10.6% между 1-м и 2-м днем ​​в 31 ячейке, показывающей содержимое на 2-й день. В 49 ячейках, показывающих содержимое на 12-й день, среднесуточное увеличение (между 5 и 12 днями) концентрации составило 1,8% (U = 7,73; df = 1; P = 0,005). Только 10% (3 из 30) образцов ячеек, которые были предоставлены рабочими в первый день, были закрыты через 12 дней. И наоборот, некоторые клетки (2 из 30, 6,6%) из второй выборки клеток, которые были закрыты в конце этого периода, показали содержимое в первый день. Отложение содержимого в большинстве ячеек в конечном итоге прекращается (25 из 30, 83%) и начинается после 2-го дня ().Таким образом, мы проанализировали эти когорты ячеек (предварительно подготовленных и в конечном итоге закрытых) по отдельности.

Показаны медианы, первый и третий квартили, а также диапазон. Размер выборки — 10 ячеек в коробке. Для ясности выбросы, выявленные Systat, не показаны. Значительные различия между типами клеток обозначены * (критерий Вилкоксона-Манна-Уитни, P <0,025).

Устойчивый метод на основе ранжирования показал, что количество раствора, заполняемого в ячейках между сканированиями, значительно различается для ячеек с ранней подготовкой и в конечном итоге закрытых (статистика = 6.05; df = 1.0; P = 0,014). Колонии показали значительные различия в количестве, заполненном за одно сканирование (статистика = 12,84; df = 2,0; P <0,001;). Взаимодействие между колонией и типом клеток, а также между колонией, типом клеток и днями было значимым (статистика = 57,87; df = 2,0; P <0,001; статистика = 34,57; df = 4,8; P <0,001, соответственно. ). Заполнение клеток происходило по аналогичной схеме в двух колониях (№ 1 и 3), где происходило непрерывное увеличение как в рано подготовленных, так и в конечном итоге закрытых клетках.Прирост был значительно выше в ячейках с ранней подготовкой по сравнению с ячейками, в конечном итоге заблокированными для шести сканирований из 10 (таблица S1). В третьей колонии (# 2) заполнение ячеек с ранней подготовкой значительно снизилось между 5 и 8 днями (статистика = 30,16; df = 1; P <0,001, таблица S2) и было значительно выше в окончательно закрытых ячейках на 8-й день. и 12 (, таблица S1).

Для концентрации содержимого ячеек использованный надежный метод на основе рангов показывает, что значения при каждом сканировании различаются для ячеек с ранней подготовкой и в конечном итоге с ограничением (статистика = 4.98; df = 1.0; P = 0,025). Колонии показали значительные различия в концентрации клеток в течение периода исследования (статистика = 33,09; df = 1,7; P <0,001). Взаимодействие между колонией и типом клеток, а также между колонией, типом клеток и днями было значимым (статистика = 11,98; df = 1,7; P <0,001; статистика = 5,70; df = 5,70; P <0,001, соответственно. ). В первый день кормления средняя концентрация содержимого в клетках с ранней подготовкой составила 57.7% (N = 30; диапазон: 31–86;). После того, как большинство в конечном итоге закрытых клеток показало содержимое (начиная с 5-го дня), их концентрация сахара была выше, чем у ранее подготовленных ячеек, но только значительно для пяти сканирований из 10 (; таблица S1). На 12-й день концентрация сахара всегда была значительно выше в клетках, в конечном итоге закрытых (; таблица S1). В этих закрытых клетках концентрация сахара достигала в среднем 84,8% (N = 30; диапазон: 79–92;).

Показаны медианы, первый и третий квартили, а также диапазон. Размер выборки — 10 ячеек в коробке. Для ясности выбросы, выявленные Systat, не показаны. Значительные различия между типами клеток обозначены * (критерий Вилкоксона-Манна-Уитни, P <0,025).

Наполнение и концентрация сахара не увеличивались непрерывно во всех 60 клетках, измеренных в течение 12 дней, и различия в динамике измерялись между клетками с ранней подготовкой и закрытыми клетками.Процент ячеек, показывающих возрастающий уровень заполнения, был значительно выше для ячеек, в конечном итоге закрытых (29 из 30, 96,7%), чем для ячеек, подготовленных на ранней стадии (19 из 30, 63,3%) (критерий хи-квадрат: χ ² = 10,4). , df = 1, P = 0,001). Процент ячеек, в которых концентрация сахара увеличивался с течением времени, был выше для ячеек, в конечном итоге закрытых до 80,0% (24 из 30), по сравнению с 56,7% (17 из 30) ячеек с ранней подготовкой. Эта разница была незначительной (χ ² = 3.77, df = 1, P = 0,05).

Для достижения максимального уровня заполнения, наблюдаемого в конце, потребовалось 4-7 дней для большинства ячеек (25 из 30, 83,3%) и 11-12 дней для оставшихся 16,6% (5 из 30 ячеек). периода обучения. Напротив, для большинства ячеек, подготовленных на раннем этапе (15 из 20, 75%; 10 ячеек были пустыми в конце периода исследования), для достижения эквивалентного уровня заполнения потребовалось 11–12 дней. Оставшиеся 25% этих ячеек (5 из 20) были уже заполнены через 4-7 дней.Доля быстро заполняемых ячеек была значительно выше в ячейках, которые в конечном итоге были закрыты (χ ² = 17,01, df = 1, P <0,001).

В течение всего исследования пятнадцать из 60 ячеек, отобранных (как заранее подготовленных, так и в конечном итоге закрытых), показывали содержимое в заданное время сканирования, но при следующем сканировании были обнаружены пустыми (например, S2 Рис). В последний момент они все еще показывали содержание, их средняя концентрация составляла 63,8% (1 ^{-й квартиль} : 61,0; 3 ^-й : 66.8; диапазон: 33–81%) со средним уровнем заполнения 10,5 кадра (1 ^{-й квартиль} : 6,5; 3 ^-й : 14; диапазон 4–16). Напротив, между двумя сканированиями было подготовлено 30 пустых ячеек. Эти ячейки показали среднюю концентрацию содержимого 76,8% (1 ^{-й квартиль} : 73,8; 3-й: 79,6; диапазон: 55–88%) и средний статус заполнения 12,5 кадров (1 ^{-й квартиль} : 10,8; 3-й: 14,5 ; диапазон 6–18). Концентрация вновь обработанных ячеек была значительно выше, чем концентрация ячеек до их опорожнения (критерий Вилкоксона-Манна-Уитни: U = 81.0; df = 1; P <0,001). Напротив, их статус наполнения существенно не отличался (U = 155; df = 1; P = 0,09).

Концентрация сахара в частично закрытых ячейках (81,1 ± 3,2%) была значительно ниже, чем в ячейках, для которых процесс укупорки был завершен (84,8 ± 3,3%; t-критерий для двух выборок: t = -4,1; df = 56,9; ). P <0,001).

Динамика созревания на уровне сот и использование ресурсов

Три колонии значительно различались пропорциями клеток, наблюдаемыми в каждой категории структуры плотности во времени (логистическая регрессия пропорциональных шансов: χ ² = 338.56; df = 2; P <0,001). Взаимодействие между колонией и временем (день сканирования) было значимым (χ ² = 134,84; df = 2; P <0,001). Статистические сравнения между пропорциями категорий плотности, наблюдаемыми от одного дня сканирования к другому, приведены в дополнительном материале (таблица S3). Количество темных клеток с концентрацией сахара 44,3 ± 5,3% (среднее ± стандартное отклонение) значительно снизилось до 5 дня (данные трех колоний графически объединены; таблица S3 для сравнения для каждой колонии), несмотря на присутствие пищи с низкой концентрацией. по сей день ().Между 1 и 2 днями количество слабо крапчатых клеток с концентрацией сахара 59,5 ± 4,2% увеличилось, но только значительно в одной колонии (таблица S3) и значительно уменьшилось со 2 дня до 5 (таблица S3). Количество средних пятнистых клеток с концентрацией сахара 70,6 ± 2,8% увеличивалось до 5 дня. Это увеличение было значительным между 1 и 2 днями в одной колонии и в одной колонии между 2 и 5 днями, в то время как оно значительно уменьшилось в два других в последний период (таблица S3).В последующие дни количество этих клеток значительно уменьшилось во всех случаях, кроме одного, где уменьшение не было значимым между 8 и 12 днями в колонии 3 ( P = 0,085; таблица S3). Количество сильно пятнистых клеток с концентрацией сахара 77,4 ± 2,1% значительно увеличилось во всех колониях со 2-го по 8-й день, чтобы стабилизироваться после этого (, таблица S3). Увеличение количества клеток в диапазоне высокой плотности (соответствует средним, сильно пятнистым и светлым клеткам) между 2 и 5 днями было больше, чем соответствующее уменьшение количества клеток с узорами более низкой плотности (темные и слабо пятнистые). ячеек).Разница в количестве клеток между 2 и 5 днями соответствует соотношению 5,5 против 0,05 для клеток с высокой и низкой плотностью соответственно, но эта разница не была значимой (U = 29; P = 0,08). Количество ярких клеток с концентрацией сахара 89,7 ± 1,9% в целом было низким (). Пропорции между последовательными днями существенно не различались в девяти случаях из 12, но значительное увеличение произошло в трех оставшихся случаях (, таблица S3). Во всех колониях общее количество клеток, используемых для хранения, увеличивалось до 5 дня (статистически значимо во всех случаях, кроме колонии 1 между 1 и 2 днями), затем уменьшалось между 5 и 8 днями (значительно в колониях 2 и 3) и стабилизировалось. после этого дня в колониях 1 и 3, в то время как в колонии 2 он значительно снизился (, таблица S4).Прирост веса тестовой гребенки оставался неизменным между 5 и 6 днями, когда колонии имели доступ только к 30% раствору для кормления (), но увеличивался до и после этого периода. Однако это увеличение не было значительным между днями подряд (таблица S5).

A) Количество ячеек, заполненных содержанием сахара с различной концентрацией (см.) и масса хранимого раствора с течением времени (среднее ± стандартное отклонение). Коробчатые диаграммы представляют медианы, первый и третий квартили, а также диапазон. B) Масса кормовых растворов (с концентрацией сахара 30% и 70%), удаленных из кормушек с течением времени .Коробчатые диаграммы представляют медианы, первый и третий квартили, а также диапазон. Горизонтальные полосы в нижней части графика показывают режим кормления.

Количество хранимого раствора составляло 10% (диапазон: от 8 до 12%) раствора, удаленного из питателей, и, таким образом, было значительно ниже, чем количество последнего (U = 37; df = 1; P <0,001) . Начиная с 8-го дня пчелам давали только 70% раствор сахарозы, который они удаляли из кормушек в большом количестве (70,6 ± 14.2% от предоставленных 1500 г; диапазон: 756–1,384 г).

Обсуждение

Различные модели плотности содержимого клеток, наблюдаемые в сотах для хранения, менялись с течением времени. Эта плотность могла увеличиваться, уменьшаться или оставаться стабильной в отдельных ячейках, но на уровне гребенки наблюдалось общее увеличение уровня заполнения, концентрации содержимого и количества ячеек хранения. Содержимое клеток оказалось неоднородным на протяжении всего процесса созревания и до момента закрытия клеток. Изменения во времени уровня и скорости заполнения, а также концентрации сахара различались для двух типов ячеек: тех, которые были подготовлены раньше, и тех, которые были закрыты в конце периода наблюдения.Перемещение контента было источником этих двух типов ячеек. Концентрация сахара в ячейках, которые позже будут опорожнены, была ниже, чем в ячейках, заполненных после перемещения. На последней стадии производства меда наблюдались значительные различия в концентрации сахара между клетками, для которых продолжалось улавливание, и клетками, для которых оно было завершено. Значительно более высокие значения были получены в полностью закрытых ячейках. Наши данные также показали, что только десятая часть растворов для кормления, предоставленных исследуемым колониям, хранилась в сотах.Последний увеличивался в весе в основном, когда давали 70% раствор сахара, а не только 30% раствор сахара. Растворы с низкой концентрацией, по-видимому, предпочтительно потребляли, тогда как растворы с высокой концентрацией хранили. Несмотря на значительные различия в динамике или наполнении, созревании и перемещении между колониями, мы могли бы определить поведение пчел-хранителей из наших наблюдений и, таким образом, лучше понять, как производится мед.

Использование ресурсов медоносными пчелами: потребление по сравнению с хранением

Общая активность кормодобывания была низкой в ​​течение периода исследования.Таким образом, маловероятно, чтобы большое количество натурального источника пищи было более концентрированным и более привлекательным, чем то, что было предоставлено. Как следствие, большая часть пищи, хранящейся в колониях, скорее всего, была предоставленной. Масса хранимого раствора была на 10% больше, чем масса растворов, удаленных из питателя, что указывает на то, что большая часть предоставленных растворов потреблялась колониями в период отсутствия, когда проводилось исследование. Такое соотношение может меняться в течение года из-за факторов окружающей среды, влияющих на производство нектара [21,29], а также из-за голода в колонии.Таким образом, хранение меда следует изучать в течение всего сезона кормодобывания в различных условиях окружающей среды, чтобы лучше понять использование ресурсов по сравнению с хранением пчелами семей. На что указывают значительные взаимодействия между параметрами, измеренными в обоих типах клеток и колонии-фактора, могут быть еще нерешенные межколониальные различия в динамике созревания. Поскольку мы не измеряли влажность в тестовых ульях, этот фактор мог варьироваться между колониями и влиять на процесс концентрации [12].

Наблюдения за моделями плотности показали, что в начале исследования в клетки подавались кормовые растворы как с высокой, так и с низкой концентрацией. Позже в гребенках больше не было обнаружено раствора с низкой плотностью, что могло указывать на то, что этот раствор был сконцентрирован перед нанесением [11]. В качестве альтернативы, но не исключают друг друга, предоставленный 30% раствор для кормления пчелы более охотно потребляли, чем хранили. Это подтверждается отсутствием увеличения массы тестовой гребенки, когда на 5 и 6 дни вводили только 30% раствор ().Предпочтительно употребление сахарных растворов с низкой концентрацией также выгодно, поскольку оптимальная концентрация сахара для потребления ниже, чем у меда. Действительно, перед употреблением меда рабочие разбавляют его [30]. Однако в настоящее время неизвестно, какая концентрация требуется для употребления. Предпочтительно хранение раствора с высокой концентрацией также кажется адаптивным, поскольку усилия по созреванию меда снижаются при запуске с более высокой концентрации. Порог концентрации, определяющий, будет ли корм потребляться или храниться, также может варьироваться в зависимости от количества корма, уже хранящегося в колонии [4], от факторов окружающей среды (сезон кормления по сравнению с зимой или обильный поток нектара по сравнению с недостатком) и от физиологических или генетических факторов. индивидуальных работников [31].

Получение поведения рабочих при обработке нектара на основе моделей плотности содержимого клеток

Через день после кормления можно было наблюдать несколько моделей плотности внутри клеток, которые были обработаны. Два образца состояли из гомогенного содержимого клеток: темные клетки с содержанием низкой плотности () или светлые клетки с содержанием высокой плотности (). Обе модели отражали объемное наполнение отдельных ячеек с одинаковой концентрацией сахара. Появление однородно темных клеток соответствует хранению питательного раствора низкой плотности, который не подвергался процессу концентрирования.Это согласуется с наблюдениями о том, что во время большого потока нектара пчелы не всегда перерабатывают нектар, а вместо этого немедленно сохраняют его, чтобы справиться с большим количеством собирателей, возвращающихся и нуждающихся в разгрузке [4,7].

Клетки с неоднородным (крапчатым) содержанием обычно наблюдались как в вертикальном, так и в сагиттальном срезе (рис. И). Количество и размер пятен значительно варьировались среди отдельных клеток (от слабых до сильно пятнистых клеток), показывая разные стадии концентрации содержимого.В качестве альтернативы, этот неоднородный внешний вид мог быть результатом осаждения в тех же отдельных ячейках 30% и 70% растворов сахара. Эта возможность подтверждается более ранними результатами, показывающими, что рабочие смешивают растворы с различной концентрацией сахара в процессе хранения [18]. Дополнительное доказательство смешивания содержимого клеток между различными клетками было предоставлено в настоящем исследовании наличием клеток, в которых плотность содержимого не увеличивалась (колебания плотности на 21% и уменьшение плотности на 3.5% ячеек соответственно) с течением времени. Такие изменения могут происходить только после добавления в ячейку менее концентрированного раствора. Остальные клетки с неоднородным содержимым характеризовались высокой плотностью содержимого вдоль их стенок (). Этот образец может быть результатом поведения «росписи стен» [7], когда рабочие выделяют нектар на потолок камеры с боковыми движениями головы (так же, как при рисовании). Впоследствии нектар мог стекать по стенкам клеток тонким слоем, создавая покрытие стенок высокой плотности.Парк [7] также описал, что если клетки уже были частично заполнены нектаром, рабочие добавляли больше нектара, погружая свой ротовой аппарат в уже имеющееся содержимое. Соответственно, если нектар более низкой плотности был добавлен в «окрашенную» ячейку, в результате мог бы получиться наблюдаемый кольцевой узор.

Клетки с неоднородным содержимым демонстрируют обеспечение с сахаром разного качества и указывают на то, что во время подготовки клеток не происходит полной гомогенизации. Большинство закрытых клеток, которые больше не обрабатываются рабочими, также показали содержание неоднородной плотности, что указывает на то, что конечный хранимый продукт ( i . и . мед) не является однородным углеводным раствором. Это не было описано ранее и сравнимо с разнородным «пчелиным хлебом», хранящимся в сотах. Пчелиный хлеб состоит из слоев пыльцы, образующейся при отложении гранул пыльцы разного ботанического происхождения в одной и той же клетке [32].

Процессы созревания

Процессы концентрирования могут быстро увеличить содержание клеток, по крайней мере, на 16% (концентрация сахара 86% была измерена через 24 часа после кормления, тогда как максимальная концентрация сахара была обеспечена).Поскольку пассивное испарение хранящегося в природе нектара в условиях улья увеличило концентрацию всего с 2 до 8% [8], появление активного процесса концентрации, вероятно, объясняет наблюдаемое увеличение. Во время поведения «хлестания языком» [7,33] рабочие концентрируют капли срыгиваемого нектара движениями ротового аппарата, что может привести к повышению концентрации сахара в нектаре, собранном в течение нескольких часов, на 10-25% [8]. Однако, поскольку в нашем исследовании поведение не связано с наблюдаемыми результирующими паттернами плотности, мы не смогли однозначно определить, какие паттерны возникли в результате активного или пассивного механизма или их комбинации.Подобное ограничение не позволяло определить, был ли тонкий высококонцентрированный слой питательного раствора, образованный силами натяжения в отверстии ячейки, результатом пассивного созревания из-за высокого отношения поверхности к объему или активного созревания содержимого первых клеток, доступного для обработки. приближаясь к рабочим. Если распространить этот аргумент на «окрашенные клетки», то плотное кольцо содержимого может быть связано с отложением нектара с низкой концентрацией, который, стекая по стенкам клеток, подвергает большую площадь поверхности пассивному испарению или отложению активно созревшего нектара на поверхности. стены.Такие окольцованные ячейки (а также ячейки с однородным ярким содержимым) часто располагались по краям областей хранения или рядом с пустыми ячейками. Таким образом, возможно, что концентрации их содержимого способствовало метаболическое тепло, производимое рабочими, входящими в соседние пустые клетки для отдыха [1]. Неизвестно, является ли это явление следствием того, что рабочие входят в клетки специально для ускорения созревания по аналогичному механизму нагревания расплода [34]. Наши соты были недавно построены и, следовательно, лишены личиночного шелка, который мог поглощать воду [35] в зоне контакта между клеточной стенкой и содержимым.Поэтому маловероятно, что потеря воды через гидрофобные восковые стенки могла создать эти узоры.

В условиях колонии процесс пассивного концентрирования экспериментально заполненной гребенки для хранения происходит быстрее для меньших объемов раствора сахара, отображая большую площадь поверхности [10,11]. В этих исследованиях увеличение концентрации в течение 24 часов было выше в ячейках, заполненных на четверть (~ 65%), по сравнению с ячейками, заполненными на три четверти (~ 30%, [10,11]). Наши результаты подтверждают гипотезу о том, что пчелы используют это физическое свойство: в первые два дня нашего исследования, проведенного в более естественных условиях, чем в предыдущих исследованиях, состояние заполнения клеток оставалось на низком уровне с увеличением концентрации на 10.6% в сутки. Напротив, концентрация увеличивалась только на 1,8% в день после 5-го дня, когда клетки были заполнены более чем наполовину. Однако в отсутствие поведенческих наблюдений нельзя исключить, что активное созревание способствовало первоначальному увеличению концентрации сахара.

Перемещение содержимого клеток как часть процесса созревания

Общее количество подготовленных клеток на сотах увеличивалось до 5-го дня и уменьшалось до 8-го дня, чтобы стабилизироваться до конца исследования. Параллельное постоянное увеличение веса соты указывает на то, что содержимое клеток было собрано и объединено в меньшее количество клеток.Наблюдения за отдельными ячейками отражают это перемещение, так как половина ранее подготовленных ячеек была опустошена за период исследования. Это согласуется с более ранними наблюдениями, согласно которым пчелы склонны хранить свежий нектар в небольших количествах во многих ячейках, широко разбросанных по сотам, пока есть достаточно места, прежде чем нектар снова будет собран и помещен в ячейки более сгруппированными. узор [5]. До сих пор неясно, концентрируется ли содержимое клеток во время процесса перемещения, поскольку не было выполнено измерение концентрации сахара в содержимом клеток до и после перемещения [5].Наши данные показывают, что содержимое клетки действительно активно концентрируется рабочими перед перемещением в другую ячейку. Альтернативное объяснение состоит в том, что перемещенное содержимое клеток перед перемещением смешивается с более концентрированным раствором, полученным из 70% питателя. Диагностическая радиоэнтомология не позволила нам различить эти возможности. Кроме того, можно было бы возразить, что содержимое клеток с более низкой концентрацией было израсходовано, а не сконцентрировано и повторно отложено. Поскольку только 10% раствора, удаленного из питателя, хранилось, а 90% было израсходовано, такой сценарий кажется маловероятным.Большая часть потребностей рабочих в питании должна была покрываться прямым потреблением из кормушки. Поэтому наши наблюдения, вероятно, будут отражать только процессы созревания и хранения, а не потребление из хранимых запасов.

В одной колонии (№2) переселение было связано с производством расплода. Рабочие опустошили камеры хранения в центре испытательного гребня, чтобы освободить место для выращивания расплода. Это способствовало более высокой скорости перемещения, наблюдаемой в этой колонии, но сопровождалось увеличением концентрации оставшихся клеток, как и в других колониях.Это подчеркивает необходимость рассмотрения общего состояния колонии для определения правил, определяющих созревание меда, включая пространственные ограничения из-за использования сот для других целей, кроме хранения нектара. Судя по компьютерной томографии с четырехдневным интервалом, переезды происходят часто. Поскольку события перемещения, скорее всего, также произошли между сканированиями, наша оценка консервативна. Для отслеживания событий перемещения с более высоким временным разрешением требуются будущие измерения с более близкими интервалами.

Разделение гребенки на ячейки обработки и хранения

Во время исследования ячейки с ранней подготовкой часто опустошались, а их содержимое перемещалось в другие ячейки, которые, таким образом, внезапно заполнялись и окончательно закрывались.Сравнение уровней наполнения и концентрации содержимого между ранними выделенными и закрытыми ячейками выявило существенные различия. Значительное взаимодействие с факторной колонией указывало на различную динамику между каждой тестовой единицей. Однако общие наблюдения можно вывести из наблюдений. Уровень заполнения ячеек, как правило, был значительно выше в ячейках, подготовленных раньше, до 5 дня, тогда как концентрация содержимого имела тенденцию быть выше в ячейках, в конечном итоге закрытых после этого дня (рис. И).После 5-го дня доля ячеек, показывающих повышение статуса заполнения в закрытых в конечном итоге ячейках, также была значительно выше, как и скорость, с которой они заполнялись. Несмотря на аналогичные уровни заполнения клеток, наблюдаемые на 8-й и 12-й день в обеих группах клеток в колониях 1 и 3, клетки с ранней подготовкой не собирались закрывать, поскольку концентрация их содержимого не достигала концентрации меда.

Наши наблюдения показывают, что содержание двух когорт клеток изменяется как по количеству, так и по концентрации с течением времени.Те клетки, которые не были закрыты до конца исследования, функционировали как временные накопительные клетки в процессе созревания. Напротив, ячейки, которые были заполнены позже и значительно быстрее высококонцентрированным содержимым, в конечном итоге были закрыты и образовали последний склад меда. Такое пространственное разделение между обрабатывающими и хранящими ячейками посредством передачи содержимого от первого ко второму может способствовать процессу созревания меда и быть экономичным из-за ограничений размера доступной области соты.

Заключительные стадии созревания

На сегодняшний день не было задокументированного порогового значения концентрации сахара, при котором рабочие укупоривают ячейку меда. Наши измерения показали концентрацию сахара 84,8 ± 3,5% (диапазон: 79–92%) для клеток, закрытых в течение последних 24 часов. Эти значения соответствуют более высокому диапазону, приведенному в литературе для спелого меда (75–86% [36]). В условиях нашего исследования закупорка накопительных клеток впервые наблюдалась на 12-й день, в то время как в других исследованиях сообщалось о более быстром завершении созревания (от 1 до 11 дней [13,14]).Эти различия можно объяснить факторами, внутренними и внешними по отношению к колонии. Например, период нехватки и возникающая в результате потребность в прямом потреблении в сочетании с доступом к пище в гнезде, возможно, продлили процесс, повлияв на восприятие рабочими потребностей в хранении. Также возможно, что методологические различия объясняют более медленное созревание. В отличие от других исследований, мы поместили кормушки внутри ульев, и они могли служить источником воды, повышающей влажность.Поскольку скорость испарения из клеток обратно пропорциональна относительной влажности в атмосфере улья [13], процесс созревания мог замедлиться. Наши результаты показывают более высокие концентрации сахара в закрытых клетках по сравнению с частично закрытыми клетками. Этого не ожидается, если блокирование ячеек инициируется только после того, как их содержимое созрело. В этом случае концентрация в частично закрытых клетках должна быть аналогична концентрации полностью закрытых клеток. Таким образом, наши результаты показывают, что процесс созревания все еще продолжается, когда укупорка уже началась, и, следовательно, предполагают возможность гонки против разбавления меда.

Выводы

Различия в динамике созревания внутри и между отдельными клетками могут отражать результат поведения пчел-хранителей, чтобы обойти пространственные и биофизические ограничения для созревания нектара. Реорганизация запасов для концентрирования нектара в мед и координация с другими функциями колонии, такими как выращивание расплода [37], достигается за счет перемещения содержимого клеток. Этот процесс привел к общему увеличению уровня заполнения большого количества ячеек для хранения, концентрация содержания в которых в конечном итоге достигла уровня меда.Динамика созревания показала межколониальные вариации, которые можно объяснить внутренними факторами (например, генетикой, колебаниями влажности внутри ульев [12]). В заключение, наши данные подтверждают наличие как пассивных, так и активных механизмов, участвующих в производстве меда, и подтверждают предыдущие гипотезы, основанные на поведенческих наблюдениях [5,10,11]. Учитывая высокое разрешение и неразрушающие свойства используемого метода, мы также смогли описать ранее неизвестные явления обработки нектара и производства меда на уровне отдельных клеток и сот (например.грамм. внутри клетки неоднородность содержимого и их динамика во времени). Сочетание диагностической радиоэнтомологии и подробных наблюдений за поведением в различных природных условиях поможет еще больше углубить наше понимание созревания и хранения меда в соответствии с питательными и экологическими условиями колонии и будет способствовать улучшению управления пчеловодством.

Хранение меда в медоносных пчелах, Apis mellifera

Abstract

Медоносные пчелы, Apis видов, получают углеводы из нектара и пади.Эти ресурсы созревают в мед в восковых ячейках, которые закрыты для длительного хранения. Эти запасы используются для преодоления периодов нехватки корма, когда поиск пищи невозможен. Несмотря на экономическое и экологическое значение меда, о процессах его производства рабочими мало что известно. Здесь мы наблюдали за использованием ячеек для хранения и процессом созревания меда в свободно летучей A . mellifera колоний. Мы предоставили колониям растворы с разной концентрацией сахара, чтобы отразить естественный приток нектара разного качества.Поскольку количество углеводов в растворе влияет на его плотность, мы использовали компьютерную томографию для измерения концентрации сахара в содержании клеток с течением времени. Данные показывают наличие двух когорт клеток с разной динамикой обеспечения и созревания. Перемещение содержимого многих клеток перед окончательным хранением было частью процесса созревания, потому что концентрация сахара в удаленном содержимом была ниже, чем в депонированном содержимом. Результаты подтверждают смешивание растворов разной концентрации в клетках и показывают, что мед представляет собой неоднородную матрицу.Последняя стадия созревания произошла, когда уже началось покрытие клеток, что указывает на гонку против поглощения воды. Процессы хранения и созревания, а также использование ресурсов зависели от контекста, потому что их динамика менялась с концентрацией сахара в пище. Наши результаты подтверждают гипотезы относительно производства меда, предложенные в более ранних исследованиях, и дают новое представление о задействованных механизмах.

Введение

Социальные насекомые, в т.ч. Медоносные пчелы, виды Apis , демонстрируют сложную колониальную организацию, основанную на разделении труда между товарищами по гнезду, что, в частности, относится к получению и хранению пищи [1].Цветочная пыльца является основным источником белка для медоносной пчелы. Нектар получают из цветов, а медовую росу получают из насекомых-растений [2]. Эти выделения обеспечивают медоносных пчел углеводами, необходимыми для поддержания их метаболизма и выполнения определенных функций в улье и за его пределами [3]. Излишки пыльцы, нектара и пади хранятся в ячейках восковых сот, построенных рабочими. Эти запасы позволяют медоносным пчелам преодолевать периоды нехватки пищи, когда поиск пищи невозможен (например,грамм. в период непогоды или зимой в регионах с умеренным климатом). Если процессы, связанные со сбором пищевых продуктов, хорошо описаны и поняты [4], то процессы, ведущие к производству и хранению меда, изучены плохо. Это парадоксально, учитывая важность этого продукта для выживания колонии, пчеловодства и торговли.

После возвращения в гнездо собирателями углеводы доставляются пчелам-кладовщикам, которые раздают их голодным товарищам по гнезду или перерабатывают их для производства меда [4].Этот процесс созревания включает физико-химические превращения нектара, во время которых сахароза превращается в два простых сахара (декстрозу и левулозу) ферментами, происходящими из подглоточных желез рабочих [5,6]. Параллельно удаляется вода для увеличения концентрации сахара [5,6], на этом процессе мы сосредоточимся в этом исследовании. Процесс концентрации управляется активным испарением рабочих [7–9] и пассивным испарением содержимого клеток в условиях улья [5,10–12].На динамику созревания влияют различные параметры, такие как размер колонии, количество доступных сотовых ячеек, движение и влажность воздуха в улье, преобладающие климатические условия и ботаническое происхождение, которое определяет соотношение содержания сахара к содержанию воды в нектаре [5,11,13 ]. Вследствие переменного взаимодействия между этими факторами продолжительность созревания может варьироваться от 1 до 11 дней [13,14].

Наши знания о созревании и хранении меда основаны на качественных описаниях поведения рабочих [7], но измерения концентрации сахара в основном отсутствуют для подтверждения заявлений.Более того, предыдущие исследования, направленные на изучение этих процессов, предотвратили дальнейшее потребление нектара и наблюдения за активным созреванием [10,11,13] и, таким образом, предоставили лишь фрагментарную картину производства меда. Измерения концентрации также имели ограниченное разрешение, поскольку они проводились на совокупном содержимом нескольких ячеек [8,13]. В более поздних исследованиях хранения углеводов в гнездах медоносных пчел использовалась диагностическая радиоэнтомология [15,16], метод, основанный на неразрушающей компьютерной томографии, позволяющий измерять концентрацию сахара в большом количестве отдельных клеток.Диагностическая радиоэнтомология помогла с помощью одного снимка накопительных соток определить, зависит ли пространственное распределение накопительных клеток от концентрации сахара в их содержимом [17,18].

Здесь мы воспользовались диагностической радиоэнтомологией [16,17,18] для мониторинга структуры плотности и измерения концентрации сахара в отдельных клетках с течением времени. Наша цель — получить более полное представление о процессах хранения и созревания углеводов. Мы работали в более естественных условиях по сравнению с предыдущими исследованиями (например,грамм. [8,10,11,13]) с использованием свободно летающих колоний, в которых заполнение клеток и созревание выполнялись рабочими. Чтобы иметь возможность контролировать снабжение тестируемых колоний пищей, а также имитировать естественные условия при кормлении растений, выделяющих нектар разного качества [11,19–21], были предоставлены растворы с различными концентрациями сахара. Основываясь на наблюдениях за использованием клеток, потреблении пищи и измерениях плотности содержимого клеток, мы определили, как концентрация сахара и состояние заполнения ячеек хранения менялись на протяжении всего процесса созревания с образованием меда.Мы определили заполнение клеток и поведение рабочих при созревании косвенно из модели плотности содержимого, наблюдаемой в отдельных клетках. Мы также стремились проверить гипотезу о том, что перемещение содержимого клеток является неотъемлемой частью процесса созревания [5,11]. Перемещение может быть связано с созреванием только в том случае, если концентрация удаляемого содержимого ниже, чем концентрация содержимого, депонированного впоследствии. Другой процесс, о котором нам не хватает информации, — это заключительные этапы производства меда, то есть закрытие клетки над спелым содержимым [1].Поскольку нектар концентрируется во время созревания, он становится гигроскопичным [5,22] и, следовательно, может поглощать воду из атмосферы улья, что может привести к его брожению [23,24]. Таким образом, параллельные процессы концентрирования и укупорки отдельных накопительных ячеек кажутся необходимыми для эффективного созревания за счет уменьшения поверхности поглощения. Чтобы собрать доказательства такой потенциальной гонки снова разбавления меда во время процесса укупорки, мы здесь проверяем гипотезу о том, что созревание все еще продолжается, поскольку рабочие запечатывают клетки воском.Для этого мы измерили концентрацию сахара во время и после запечатывания ячеек с медом. Наши результаты помогут расширить наше понимание уникального поведения накопления, которое представляет собой центральную адаптацию медоносных пчел для преодоления периодов нехватки, особенно в регионах с умеренным климатом.

Материалы и методы

Дизайн исследования

С июня по август 2012 года для исследования использовались три свободно летающие местные колонии медоносных пчел смешанного европейского происхождения (~ 4000–5000 рабочих, одна спарившаяся и откладывающая яйца матка) в Берне, США. Швейцария (Широта: 46.967223; Долгота: 7,397433). С А . mellifera не является охраняемым видом, для проведения исследования не требовалось специального разрешения. Чтобы контролировать поступление углеводов в каждую колонию и соотносить его со схемами хранения, исследование проводилось во время недостатка нектара, и в лотки для кормления внутри ульев подавали сахарную воду.

Тестовые колонии были размещены в ульях Miniplus (R) небольшого размера [30 × 30 × 34 см, с 5 рамками], что позволило сфокусировать рентгеновский луч на ограниченной площади поверхности для повышения разрешения сканирования.Гребни с расплодом и пыльцой (со случайными следами нектара и меда, <2% клеток) были оставлены в ульях, но периферийные соты для меда были заменены новыми пустыми сотами (далее называемыми «тестовыми сотами»), чтобы продвигать и контролировать накопление углеводов. Во время инспекций колоний дым не использовался, чтобы ограничить поглощение нектара рабочими, которое могло бы помешать естественным процессам хранения.

Каждый улей был оборудован лотком для кормления Miniplus (R), в который были помещены два контейнера [Ø = 13 см, высота = 6 см].Для изучения хранения пищи, охватывающей большую часть диапазона концентраций сахара, встречающегося во время кормодобывания (15–65% [19,20]), были предоставлены 30% и 70% растворы сахара в воде. Учитывая, что в настоящее время нет данных, позволяющих определить, какие условия благоприятствуют наполнению и укупорке ячеек меда, режим кормления был скорректирован в соответствии с наблюдениями за ходом хранения во время исследования. С первого по третий день мы ежедневно скармливали каждой колонии 200 мл 30% и 70% раствора сахара. Начиная с 4-го дня, мы увеличили количество обоих растворов, чтобы обеспечить насыщение и, следовательно, способствовать хранению и, следовательно, необходимости созревания.С пятого по шестой день колониям давали только 30% раствор сахара в дальнейшей попытке стимулировать созревание. Впоследствии, с 7 по 10 день, колонии получали только 70% раствор сахарозы, чтобы способствовать запечатыванию медовых клеток. Количество потребляемой и хранящейся пищи определялось ежедневно путем взвешивания контейнеров, помещенных в кормушку, и взвешивания тестовых сот после того, как пчелы смахивали щеткой.

Чтобы подтвердить, что колонии были голодны и, таким образом, были готовы использовать пищу, предоставленную во время исследования, и выявить любую потенциальную погрешность из других источников нектара, доступных для свободно летающих колоний, мы оценили поток нектара путем измерения концентраций сахара в культурах. 5 возвращающихся рабочих ежедневно на каждую колонию.Для этого мы сжимали их брюшко дорсовентрально, что приводило к срыгиванию содержимого урожая [9]. Полученную каплю помещали в рефрактометр и измеряли в ней концентрацию сахара [21].

Диагностическая радиоэнтомология

Отсканированные изображения тестовых гребенок были получены с помощью 16-срезового сканера Philips Brilliance CT (Philips Healthcare, 5680 DA Best, Нидерланды) с использованием стандартных протоколов [15,16,18] при 18 ° -20 ° С. КТ-сканирование проводилось между 13:00 и 15:00 в первый, второй, пятый, восьмой и двенадцатый день после введения пустых восковых сот и кормушек.Регрессия концентрации сахара в зависимости от плотности растворов использовалась для преобразования единиц плотности Хаунсфилда в% концентрации сахара [18]. Чтобы описать наблюдаемые закономерности, мы использовали следующую терминологию для архитектуры ячейки: основание ячейки относится к вертикальному среднему ребру гребня, представляющему дно восковой ячейки. Термин «открытие ячейки» обозначает открытый конец ячейки.

Визуальный анализ

Для визуализации моделей плотности содержимого клеток мы проанализировали КТ-изображения с помощью программного обеспечения BeeView 3D (Disect Systems Ltd; Суффолк, Великобритания).Были использованы следующие настройки для функции окон: Уровень: 75 и Ширина: 505 с функцией цвета черный на белом . Для каждой тестовой гребенки была выбрана плоскость, пересекающая максимальное количество ячеек, диаметр которых был полностью заполнен раствором сахарозы. Чтобы избежать включения воздуха и парафина, выбранная плоскость находилась на расстоянии не менее 3 кадров сканирования (плоскость из 3-х размерных пикселей, перпендикулярных длинной оси ячейки) от основания ячейки и 3 кадра от отверстия ячейки.

Анализ плотности

Мы записали плотность в единицах Хаунсфилда (HU) с помощью инструмента эллипса e FilmLite версии 1.5.0.0 [18]. Вкратце, эллипс был нарисован по содержимому каждой ячейки без включения воскового материала стенок ячеек. Предварительные измерения показали изменение плотности внутри клеток. Чтобы учесть это изменение, мы усреднили измерения HU для двух эллипсов на ячейку: на расстоянии 3 кадров сканирования до дна ячейки и трех кадров от поверхности содержимого ячейки, где не было парафина или воздуха.

Наблюдения

Паттерны плотности содержимого в отдельных ячейках

Так как поведение рабочего не наблюдалось напрямую, поведение при хранении и созревании вместо этого было получено из паттернов плотности содержимого отдельных ячеек, заполненных от четверти до половины. Эти узоры были описаны с точки зрения однородности, наличия пятен, темного или яркого внешнего вида. Скрининг клеток трех сот, просканированных в день 1, проводили до тех пор, пока новый визуальный образец плотности не мог быть идентифицирован.Чтобы определить, как эти паттерны менялись с течением времени, мы выбрали пять ячеек каждой категории паттернов и также проверили их на 2-й день.

Динамика наполнения и созревания на уровне отдельных ячеек

Предварительные наблюдения показали, что клетки, которые начали заполняться после Тестовые соты помещали в улей, редко закрывали крышкой в ​​конце периода исследования. Таким образом, было невозможно проследить полный процесс наполнения и созревания в одной когорте клеток, то есть тех, которые показали некоторое содержание в день 1.Таким образом, мы наблюдали за двумя когортами, одна с клетками, которые содержали раствор в первый день, в дальнейшем называемые «ранние подготовленные клетки», а вторая с клетками, которые были закрыты в конце исследования, далее называемые «окончательно закрытые клетки». . Мы отобрали 10 ячеек с ранней подготовкой и 10 ячеек, в конечном итоге закрытых на каждой тестовой гребенке (N = 3). Концентрацию содержания в каждой из 20 ячеек измеряли на 1, 2, 5, 8 и 12 дни. Для этих измерений использовали E-Film, как описано в разделе «Диагностика радиоэнтомологии».В эти даты состояние заполнения ячеек также оценивалось как количество кадров сканирования, для которых содержимое заполнило весь диаметр ячейки.

Чтобы детально исследовать последнюю стадию созревания содержимого клеток, мы сравнили плотность содержимого полностью закрытых клеток (N = 29) с плотностью содержимого клеток, которые рабочие начали запечатывать воском, но в которых все еще обнаруживались отверстия различной формы. размеры в их крышках (далее именуемые «частично закрытые ячейки», N = 30).

Динамика созревания на уровне соты

Чтобы измерить изменения концентрации сахара с течением времени с большим размером выборки, чем это возможно при прямых измерениях HU содержания клеток, мы визуально классифицировали паттерны плотности по 117–877 клеток на соту. (всего N = 7225) с использованием Disect.Чтобы гарантировать, что точность визуальной идентификации паттернов была достаточной для описания изучаемого явления, мы подтвердили ее, измерив с помощью E-Film HU подвыборки из N = 22–30 ячеек (всего N = 142) из ​​различных категорий, определенных визуально (см.). Наблюдалась возрастающая и неперекрывающаяся концентрация сахара для клеток, отображающих однородно темное содержимое, темное содержимое с несколькими яркими крапинками, темное содержимое со средним или большим количеством ярких пятен и полностью яркие клетки ().Таким образом, различные модели, идентифицированные визуально, представляют собой действительный показатель различных диапазонов концентраций сахара. Мы подсчитали количество ячеек, показывающих эти категории рисунков, на одной стороне каждой из трех тестовых гребенок для каждого сканирования (в дни 1, 2, 5, 8 и 12).

Среднее значение ± S.D. показана концентрация сахара (в%) для 22–30 клеток на категорию. Концентрации сахара в различных визуальных категориях плотности содержимого клеток были нормально распределены (Андерсон-Дарлинг: P ≥ 0.07) и, таким образом, сравнивают с ANOVA. Все категории концентраций сахара значительно отличались друг от друга (апостериорные множественные сравнительные тесты по Шеффе: P <0,001).

Статистический анализ

Параметрические линейные смешанные модели, примененные к повторным измерениям отдельных клеток, показали сильные отклонения остатков от нормальности (тесты Шапиро-Уилка, Андерсона-Дарлинга и Лиллиефорса, P <0,05), поэтому все анализы выполнены Для изучения динамики заполнения ячеек и концентрации содержимого между ранними выделенными и окончательно закрытыми ячейками были выполнены надежные ранговые методы [25].Для этого мы использовали статистику, подобную ANOVA, на основе пакета nparLD [26] из R [27]. Распределение статистики этого теста приближается к F-распределению [26] и в разделе результатов называется «статистикой». Аналогичным образом, для следующих анализов, когда остатки не были нормально распределены, использовались непараметрические тесты.

Динамика созревания была дополнительно исследована путем сравнения процентного содержания ячеек с различными атрибутами (увеличение уровня заполнения по сравнению с отсутствием увеличения, увеличение концентрации содержания по сравнению сне увеличивается, медленное или быстрое заполнение) между ячейками с ранней подготовкой и, в конечном итоге, закрытыми с помощью тестов хи-квадрат Пирсона. С той же целью мы использовали тест Вилкоксона-Манна-Уитни для сравнения изменений количества клеток с низкой (темные и слабо крапчатые клетки) и высокой плотности (клетки со средней, высокой и яркой пятнистостью) с течением времени, а также с течением времени. для сравнения свойств двух типов ячеек, изученных между последовательными днями или периодами. Поскольку для этих сравнений использовались отдельные дни для двух сравнений (один с предыдущим и один со следующим днем), мы применили поправку Бонферрони.Этот тест также использовался для исследования использования ресурсов колониями путем сравнения массы корма, хранящегося между последовательными днями, а также путем сравнения массы раствора, удаленного из кормушек, с массой, хранящейся в тестовых сотах. Чтобы оценить влияние перемещения клеток на созревание, мы также использовали тест Вилкоксона-Манна-Уитни и сравнили концентрацию сахара и уровень заполнения ячеек, которые впоследствии были опорожнены, с таковыми в ячейках, внезапно заполненных. Чтобы лучше понять последние стадии производства меда, с помощью t-теста с двумя образцами сравнивалась концентрация сахара в частично и полностью закрытых клетках.Для этих анализов использовалась программа SYSTAT 13.

Динамика созревания также исследовалась на уровне сот путем сравнения пропорций образца плотности (рассматриваемых как упорядоченные категории: темные, маленькие, средние, высокие, яркие) между колониями и во времени с помощью функции R polr () (обобщенные линейные модели для пропорциональных логистическая регрессия шансов [28]; R Core Team 2016). Сравнение пропорций каждого паттерна между двумя последовательными днями в непарных структурах данных проводилось с помощью двухвыборочных тестов на равенство пропорций (prop.test) статистики пакета; R Core Team 2016). Модели Пуассона применялись для попарного сравнения общего количества ячеек, заполненных между последовательными днями, с использованием лог-ссылки в glm) (R Core Team 2016).

Результаты

Естественная доступность пищи в течение периода исследования

Потребовалось до 15 минут, чтобы собрать 5 рабочих с достаточной нагрузкой на урожай для определения естественной доступности нектара. Нектар, собранный собирателями, имел низкую концентрацию (N = 148, медиана = 31% сахарозы, 1 ^{-й квартиль} : 28.0; 3 ^ряд : 66,8).

Паттерны плотности содержимого в отдельных клетках-хранилищах углеводов

Через день после того, как колонии был предоставлен доступ к кормушкам, внутри клеток появились отчетливые паттерны плотности. Один паттерн состоял из клеток, отображающих полностью темное (с низкой плотностью) содержимое (), а другой — из ярких (с высокой плотностью) пятен, разбросанных внутри ячеек (). Количество и размер пятен может изменяться до тех пор, пока содержимое клетки не станет в основном ярким (). Дальнейшая картина была представлена ​​содержанием высокой плотности на периферии клеток, вдоль всей () или некоторых клеточных стенок ().Три четверти ячеек, которые показали последние три паттерна с высокой плотностью (), были соседними пустыми ячейками (S1, рис.).

A) темное содержимое клеток с низкой плотностью, B) содержимое клеток содержит переменное количество пятен с высокой плотностью разного размера, C) большую часть содержимого светлых клеток имеет высокую плотность, D) содержание высокой плотности покрывает все или E) некоторые стены.

Визуальный осмотр отдельных ячеек (N = 5 на категорию паттернов) с течением времени выявил несколько изменений плотности содержимого.Темные клетки обычно становились пятнистыми, но иногда опорожнялись. Клетки, показывающие однородно яркое содержимое на 1-й день, оставались светлыми на 2-й день, становились пестрыми или иногда опорожнялись. Первоначально пятнистые клетки показали увеличение количества и размера спеклов на 2-й день, но в нескольких случаях наблюдалось их уменьшение. Высококонцентрированный материал вдоль стенок некоторых ячеек () может исчезнуть, что приведет к появлению пятен или утолщению до такой степени, что вся ячейка станет ярким.Начиная с 5-го дня и до 12-го дня мы наблюдали только пятнистые клетки, которые сохраняли этот вид, становились полностью яркими или опорожнялись.

В сагиттальном срезе, независимо от дня наблюдения, большинство ячеек показало вариативные паттерны внешнего вида содержимого. Например, изменение плотности спеклов может происходить вдоль длинной оси ячейки. Примерно пятая часть ячеек показала увеличение плотности спеклов от основания ячейки до отверстия ячейки ().Концентрация сахара 73,6 ± 2,1%, измеренная около фундамента, и 91,4 ± 1,4% возле отверстия, подтвердила это наблюдение. Мы также наблюдали «языки» плотного раствора в направлении открытия частично заполненных ячеек ().

Сагиттальный вид ячейки с увеличением плотности содержимого по направлению к отверстию ячейки (справа).

«Язык» с высокой плотностью содержимого виден в отверстии ячейки.

Динамика наполнения и созревания на уровне отдельных клеток

Мы измерили среднее увеличение концентрации на 10.6% между 1-м и 2-м днем ​​в 31 ячейке, показывающей содержимое на 2-й день. В 49 ячейках, показывающих содержимое на 12-й день, среднесуточное увеличение (между 5 и 12 днями) концентрации составило 1,8% (U = 7,73; df = 1; P = 0,005). Только 10% (3 из 30) образцов ячеек, которые были предоставлены рабочими в первый день, были закрыты через 12 дней. И наоборот, некоторые клетки (2 из 30, 6,6%) из второй выборки клеток, которые были закрыты в конце этого периода, показали содержимое в первый день. Отложение содержимого в большинстве ячеек в конечном итоге прекращается (25 из 30, 83%) и начинается после 2-го дня ().Таким образом, мы проанализировали эти когорты ячеек (предварительно подготовленных и в конечном итоге закрытых) по отдельности.

Показаны медианы, первый и третий квартили, а также диапазон. Размер выборки — 10 ячеек в коробке. Для ясности выбросы, выявленные Systat, не показаны. Значительные различия между типами клеток обозначены * (критерий Вилкоксона-Манна-Уитни, P <0,025).

Устойчивый метод на основе ранжирования показал, что количество раствора, заполняемого в ячейках между сканированиями, значительно различается для ячеек с ранней подготовкой и в конечном итоге закрытых (статистика = 6.05; df = 1.0; P = 0,014). Колонии показали значительные различия в количестве, заполненном за одно сканирование (статистика = 12,84; df = 2,0; P <0,001;). Взаимодействие между колонией и типом клеток, а также между колонией, типом клеток и днями было значимым (статистика = 57,87; df = 2,0; P <0,001; статистика = 34,57; df = 4,8; P <0,001, соответственно. ). Заполнение клеток происходило по аналогичной схеме в двух колониях (№ 1 и 3), где происходило непрерывное увеличение как в рано подготовленных, так и в конечном итоге закрытых клетках.Прирост был значительно выше в ячейках с ранней подготовкой по сравнению с ячейками, в конечном итоге заблокированными для шести сканирований из 10 (таблица S1). В третьей колонии (# 2) заполнение ячеек с ранней подготовкой значительно снизилось между 5 и 8 днями (статистика = 30,16; df = 1; P <0,001, таблица S2) и было значительно выше в окончательно закрытых ячейках на 8-й день. и 12 (, таблица S1).

Для концентрации содержимого ячеек использованный надежный метод на основе рангов показывает, что значения при каждом сканировании различаются для ячеек с ранней подготовкой и в конечном итоге с ограничением (статистика = 4.98; df = 1.0; P = 0,025). Колонии показали значительные различия в концентрации клеток в течение периода исследования (статистика = 33,09; df = 1,7; P <0,001). Взаимодействие между колонией и типом клеток, а также между колонией, типом клеток и днями было значимым (статистика = 11,98; df = 1,7; P <0,001; статистика = 5,70; df = 5,70; P <0,001, соответственно. ). В первый день кормления средняя концентрация содержимого в клетках с ранней подготовкой составила 57.7% (N = 30; диапазон: 31–86;). После того, как большинство в конечном итоге закрытых клеток показало содержимое (начиная с 5-го дня), их концентрация сахара была выше, чем у ранее подготовленных ячеек, но только значительно для пяти сканирований из 10 (; таблица S1). На 12-й день концентрация сахара всегда была значительно выше в клетках, в конечном итоге закрытых (; таблица S1). В этих закрытых клетках концентрация сахара достигала в среднем 84,8% (N = 30; диапазон: 79–92;).

Показаны медианы, первый и третий квартили, а также диапазон. Размер выборки — 10 ячеек в коробке. Для ясности выбросы, выявленные Systat, не показаны. Значительные различия между типами клеток обозначены * (критерий Вилкоксона-Манна-Уитни, P <0,025).

Наполнение и концентрация сахара не увеличивались непрерывно во всех 60 клетках, измеренных в течение 12 дней, и различия в динамике измерялись между клетками с ранней подготовкой и закрытыми клетками.Процент ячеек, показывающих возрастающий уровень заполнения, был значительно выше для ячеек, в конечном итоге закрытых (29 из 30, 96,7%), чем для ячеек, подготовленных на ранней стадии (19 из 30, 63,3%) (критерий хи-квадрат: χ ² = 10,4). , df = 1, P = 0,001). Процент ячеек, в которых концентрация сахара увеличивался с течением времени, был выше для ячеек, в конечном итоге закрытых до 80,0% (24 из 30), по сравнению с 56,7% (17 из 30) ячеек с ранней подготовкой. Эта разница была незначительной (χ ² = 3.77, df = 1, P = 0,05).

Для достижения максимального уровня заполнения, наблюдаемого в конце, потребовалось 4-7 дней для большинства ячеек (25 из 30, 83,3%) и 11-12 дней для оставшихся 16,6% (5 из 30 ячеек). периода обучения. Напротив, для большинства ячеек, подготовленных на раннем этапе (15 из 20, 75%; 10 ячеек были пустыми в конце периода исследования), для достижения эквивалентного уровня заполнения потребовалось 11–12 дней. Оставшиеся 25% этих ячеек (5 из 20) были уже заполнены через 4-7 дней.Доля быстро заполняемых ячеек была значительно выше в ячейках, которые в конечном итоге были закрыты (χ ² = 17,01, df = 1, P <0,001).

В течение всего исследования пятнадцать из 60 ячеек, отобранных (как заранее подготовленных, так и в конечном итоге закрытых), показывали содержимое в заданное время сканирования, но при следующем сканировании были обнаружены пустыми (например, S2 Рис). В последний момент они все еще показывали содержание, их средняя концентрация составляла 63,8% (1 ^{-й квартиль} : 61,0; 3 ^-й : 66.8; диапазон: 33–81%) со средним уровнем заполнения 10,5 кадра (1 ^{-й квартиль} : 6,5; 3 ^-й : 14; диапазон 4–16). Напротив, между двумя сканированиями было подготовлено 30 пустых ячеек. Эти ячейки показали среднюю концентрацию содержимого 76,8% (1 ^{-й квартиль} : 73,8; 3-й: 79,6; диапазон: 55–88%) и средний статус заполнения 12,5 кадров (1 ^{-й квартиль} : 10,8; 3-й: 14,5 ; диапазон 6–18). Концентрация вновь обработанных ячеек была значительно выше, чем концентрация ячеек до их опорожнения (критерий Вилкоксона-Манна-Уитни: U = 81.0; df = 1; P <0,001). Напротив, их статус наполнения существенно не отличался (U = 155; df = 1; P = 0,09).

Концентрация сахара в частично закрытых ячейках (81,1 ± 3,2%) была значительно ниже, чем в ячейках, для которых процесс укупорки был завершен (84,8 ± 3,3%; t-критерий для двух выборок: t = -4,1; df = 56,9; ). P <0,001).

Динамика созревания на уровне сот и использование ресурсов

Три колонии значительно различались пропорциями клеток, наблюдаемыми в каждой категории структуры плотности во времени (логистическая регрессия пропорциональных шансов: χ ² = 338.56; df = 2; P <0,001). Взаимодействие между колонией и временем (день сканирования) было значимым (χ ² = 134,84; df = 2; P <0,001). Статистические сравнения между пропорциями категорий плотности, наблюдаемыми от одного дня сканирования к другому, приведены в дополнительном материале (таблица S3). Количество темных клеток с концентрацией сахара 44,3 ± 5,3% (среднее ± стандартное отклонение) значительно снизилось до 5 дня (данные трех колоний графически объединены; таблица S3 для сравнения для каждой колонии), несмотря на присутствие пищи с низкой концентрацией. по сей день ().Между 1 и 2 днями количество слабо крапчатых клеток с концентрацией сахара 59,5 ± 4,2% увеличилось, но только значительно в одной колонии (таблица S3) и значительно уменьшилось со 2 дня до 5 (таблица S3). Количество средних пятнистых клеток с концентрацией сахара 70,6 ± 2,8% увеличивалось до 5 дня. Это увеличение было значительным между 1 и 2 днями в одной колонии и в одной колонии между 2 и 5 днями, в то время как оно значительно уменьшилось в два других в последний период (таблица S3).В последующие дни количество этих клеток значительно уменьшилось во всех случаях, кроме одного, где уменьшение не было значимым между 8 и 12 днями в колонии 3 ( P = 0,085; таблица S3). Количество сильно пятнистых клеток с концентрацией сахара 77,4 ± 2,1% значительно увеличилось во всех колониях со 2-го по 8-й день, чтобы стабилизироваться после этого (, таблица S3). Увеличение количества клеток в диапазоне высокой плотности (соответствует средним, сильно пятнистым и светлым клеткам) между 2 и 5 днями было больше, чем соответствующее уменьшение количества клеток с узорами более низкой плотности (темные и слабо пятнистые). ячеек).Разница в количестве клеток между 2 и 5 днями соответствует соотношению 5,5 против 0,05 для клеток с высокой и низкой плотностью соответственно, но эта разница не была значимой (U = 29; P = 0,08). Количество ярких клеток с концентрацией сахара 89,7 ± 1,9% в целом было низким (). Пропорции между последовательными днями существенно не различались в девяти случаях из 12, но значительное увеличение произошло в трех оставшихся случаях (, таблица S3). Во всех колониях общее количество клеток, используемых для хранения, увеличивалось до 5 дня (статистически значимо во всех случаях, кроме колонии 1 между 1 и 2 днями), затем уменьшалось между 5 и 8 днями (значительно в колониях 2 и 3) и стабилизировалось. после этого дня в колониях 1 и 3, в то время как в колонии 2 он значительно снизился (, таблица S4).Прирост веса тестовой гребенки оставался неизменным между 5 и 6 днями, когда колонии имели доступ только к 30% раствору для кормления (), но увеличивался до и после этого периода. Однако это увеличение не было значительным между днями подряд (таблица S5).

A) Количество ячеек, заполненных содержанием сахара с различной концентрацией (см.) и масса хранимого раствора с течением времени (среднее ± стандартное отклонение). Коробчатые диаграммы представляют медианы, первый и третий квартили, а также диапазон. B) Масса кормовых растворов (с концентрацией сахара 30% и 70%), удаленных из кормушек с течением времени .Коробчатые диаграммы представляют медианы, первый и третий квартили, а также диапазон. Горизонтальные полосы в нижней части графика показывают режим кормления.

Количество хранимого раствора составляло 10% (диапазон: от 8 до 12%) раствора, удаленного из питателей, и, таким образом, было значительно ниже, чем количество последнего (U = 37; df = 1; P <0,001) . Начиная с 8-го дня пчелам давали только 70% раствор сахарозы, который они удаляли из кормушек в большом количестве (70,6 ± 14.2% от предоставленных 1500 г; диапазон: 756–1,384 г).

Обсуждение

Различные модели плотности содержимого клеток, наблюдаемые в сотах для хранения, менялись с течением времени. Эта плотность могла увеличиваться, уменьшаться или оставаться стабильной в отдельных ячейках, но на уровне гребенки наблюдалось общее увеличение уровня заполнения, концентрации содержимого и количества ячеек хранения. Содержимое клеток оказалось неоднородным на протяжении всего процесса созревания и до момента закрытия клеток. Изменения во времени уровня и скорости заполнения, а также концентрации сахара различались для двух типов ячеек: тех, которые были подготовлены раньше, и тех, которые были закрыты в конце периода наблюдения.Перемещение контента было источником этих двух типов ячеек. Концентрация сахара в ячейках, которые позже будут опорожнены, была ниже, чем в ячейках, заполненных после перемещения. На последней стадии производства меда наблюдались значительные различия в концентрации сахара между клетками, для которых продолжалось улавливание, и клетками, для которых оно было завершено. Значительно более высокие значения были получены в полностью закрытых ячейках. Наши данные также показали, что только десятая часть растворов для кормления, предоставленных исследуемым колониям, хранилась в сотах.Последний увеличивался в весе в основном, когда давали 70% раствор сахара, а не только 30% раствор сахара. Растворы с низкой концентрацией, по-видимому, предпочтительно потребляли, тогда как растворы с высокой концентрацией хранили. Несмотря на значительные различия в динамике или наполнении, созревании и перемещении между колониями, мы могли бы определить поведение пчел-хранителей из наших наблюдений и, таким образом, лучше понять, как производится мед.

Использование ресурсов медоносными пчелами: потребление по сравнению с хранением

Общая активность кормодобывания была низкой в ​​течение периода исследования.Таким образом, маловероятно, чтобы большое количество натурального источника пищи было более концентрированным и более привлекательным, чем то, что было предоставлено. Как следствие, большая часть пищи, хранящейся в колониях, скорее всего, была предоставленной. Масса хранимого раствора была на 10% больше, чем масса растворов, удаленных из питателя, что указывает на то, что большая часть предоставленных растворов потреблялась колониями в период отсутствия, когда проводилось исследование. Такое соотношение может меняться в течение года из-за факторов окружающей среды, влияющих на производство нектара [21,29], а также из-за голода в колонии.Таким образом, хранение меда следует изучать в течение всего сезона кормодобывания в различных условиях окружающей среды, чтобы лучше понять использование ресурсов по сравнению с хранением пчелами семей. На что указывают значительные взаимодействия между параметрами, измеренными в обоих типах клеток и колонии-фактора, могут быть еще нерешенные межколониальные различия в динамике созревания. Поскольку мы не измеряли влажность в тестовых ульях, этот фактор мог варьироваться между колониями и влиять на процесс концентрации [12].

Наблюдения за моделями плотности показали, что в начале исследования в клетки подавались кормовые растворы как с высокой, так и с низкой концентрацией. Позже в гребенках больше не было обнаружено раствора с низкой плотностью, что могло указывать на то, что этот раствор был сконцентрирован перед нанесением [11]. В качестве альтернативы, но не исключают друг друга, предоставленный 30% раствор для кормления пчелы более охотно потребляли, чем хранили. Это подтверждается отсутствием увеличения массы тестовой гребенки, когда на 5 и 6 дни вводили только 30% раствор ().Предпочтительно употребление сахарных растворов с низкой концентрацией также выгодно, поскольку оптимальная концентрация сахара для потребления ниже, чем у меда. Действительно, перед употреблением меда рабочие разбавляют его [30]. Однако в настоящее время неизвестно, какая концентрация требуется для употребления. Предпочтительно хранение раствора с высокой концентрацией также кажется адаптивным, поскольку усилия по созреванию меда снижаются при запуске с более высокой концентрации. Порог концентрации, определяющий, будет ли корм потребляться или храниться, также может варьироваться в зависимости от количества корма, уже хранящегося в колонии [4], от факторов окружающей среды (сезон кормления по сравнению с зимой или обильный поток нектара по сравнению с недостатком) и от физиологических или генетических факторов. индивидуальных работников [31].

Получение поведения рабочих при обработке нектара на основе моделей плотности содержимого клеток

Через день после кормления можно было наблюдать несколько моделей плотности внутри клеток, которые были обработаны. Два образца состояли из гомогенного содержимого клеток: темные клетки с содержанием низкой плотности () или светлые клетки с содержанием высокой плотности (). Обе модели отражали объемное наполнение отдельных ячеек с одинаковой концентрацией сахара. Появление однородно темных клеток соответствует хранению питательного раствора низкой плотности, который не подвергался процессу концентрирования.Это согласуется с наблюдениями о том, что во время большого потока нектара пчелы не всегда перерабатывают нектар, а вместо этого немедленно сохраняют его, чтобы справиться с большим количеством собирателей, возвращающихся и нуждающихся в разгрузке [4,7].

Клетки с неоднородным (крапчатым) содержанием обычно наблюдались как в вертикальном, так и в сагиттальном срезе (рис. И). Количество и размер пятен значительно варьировались среди отдельных клеток (от слабых до сильно пятнистых клеток), показывая разные стадии концентрации содержимого.В качестве альтернативы, этот неоднородный внешний вид мог быть результатом осаждения в тех же отдельных ячейках 30% и 70% растворов сахара. Эта возможность подтверждается более ранними результатами, показывающими, что рабочие смешивают растворы с различной концентрацией сахара в процессе хранения [18]. Дополнительное доказательство смешивания содержимого клеток между различными клетками было предоставлено в настоящем исследовании наличием клеток, в которых плотность содержимого не увеличивалась (колебания плотности на 21% и уменьшение плотности на 3.5% ячеек соответственно) с течением времени. Такие изменения могут происходить только после добавления в ячейку менее концентрированного раствора. Остальные клетки с неоднородным содержимым характеризовались высокой плотностью содержимого вдоль их стенок (). Этот образец может быть результатом поведения «росписи стен» [7], когда рабочие выделяют нектар на потолок камеры с боковыми движениями головы (так же, как при рисовании). Впоследствии нектар мог стекать по стенкам клеток тонким слоем, создавая покрытие стенок высокой плотности.Парк [7] также описал, что если клетки уже были частично заполнены нектаром, рабочие добавляли больше нектара, погружая свой ротовой аппарат в уже имеющееся содержимое. Соответственно, если нектар более низкой плотности был добавлен в «окрашенную» ячейку, в результате мог бы получиться наблюдаемый кольцевой узор.

Клетки с неоднородным содержимым демонстрируют обеспечение с сахаром разного качества и указывают на то, что во время подготовки клеток не происходит полной гомогенизации. Большинство закрытых клеток, которые больше не обрабатываются рабочими, также показали содержание неоднородной плотности, что указывает на то, что конечный хранимый продукт ( i . и . мед) не является однородным углеводным раствором. Это не было описано ранее и сравнимо с разнородным «пчелиным хлебом», хранящимся в сотах. Пчелиный хлеб состоит из слоев пыльцы, образующейся при отложении гранул пыльцы разного ботанического происхождения в одной и той же клетке [32].

Процессы созревания

Процессы концентрирования могут быстро увеличить содержание клеток, по крайней мере, на 16% (концентрация сахара 86% была измерена через 24 часа после кормления, тогда как максимальная концентрация сахара была обеспечена).Поскольку пассивное испарение хранящегося в природе нектара в условиях улья увеличило концентрацию всего с 2 до 8% [8], появление активного процесса концентрации, вероятно, объясняет наблюдаемое увеличение. Во время поведения «хлестания языком» [7,33] рабочие концентрируют капли срыгиваемого нектара движениями ротового аппарата, что может привести к повышению концентрации сахара в нектаре, собранном в течение нескольких часов, на 10-25% [8]. Однако, поскольку в нашем исследовании поведение не связано с наблюдаемыми результирующими паттернами плотности, мы не смогли однозначно определить, какие паттерны возникли в результате активного или пассивного механизма или их комбинации.Подобное ограничение не позволяло определить, был ли тонкий высококонцентрированный слой питательного раствора, образованный силами натяжения в отверстии ячейки, результатом пассивного созревания из-за высокого отношения поверхности к объему или активного созревания содержимого первых клеток, доступного для обработки. приближаясь к рабочим. Если распространить этот аргумент на «окрашенные клетки», то плотное кольцо содержимого может быть связано с отложением нектара с низкой концентрацией, который, стекая по стенкам клеток, подвергает большую площадь поверхности пассивному испарению или отложению активно созревшего нектара на поверхности. стены.Такие окольцованные ячейки (а также ячейки с однородным ярким содержимым) часто располагались по краям областей хранения или рядом с пустыми ячейками. Таким образом, возможно, что концентрации их содержимого способствовало метаболическое тепло, производимое рабочими, входящими в соседние пустые клетки для отдыха [1]. Неизвестно, является ли это явление следствием того, что рабочие входят в клетки специально для ускорения созревания по аналогичному механизму нагревания расплода [34]. Наши соты были недавно построены и, следовательно, лишены личиночного шелка, который мог поглощать воду [35] в зоне контакта между клеточной стенкой и содержимым.Поэтому маловероятно, что потеря воды через гидрофобные восковые стенки могла создать эти узоры.

В условиях колонии процесс пассивного концентрирования экспериментально заполненной гребенки для хранения происходит быстрее для меньших объемов раствора сахара, отображая большую площадь поверхности [10,11]. В этих исследованиях увеличение концентрации в течение 24 часов было выше в ячейках, заполненных на четверть (~ 65%), по сравнению с ячейками, заполненными на три четверти (~ 30%, [10,11]). Наши результаты подтверждают гипотезу о том, что пчелы используют это физическое свойство: в первые два дня нашего исследования, проведенного в более естественных условиях, чем в предыдущих исследованиях, состояние заполнения клеток оставалось на низком уровне с увеличением концентрации на 10.6% в сутки. Напротив, концентрация увеличивалась только на 1,8% в день после 5-го дня, когда клетки были заполнены более чем наполовину. Однако в отсутствие поведенческих наблюдений нельзя исключить, что активное созревание способствовало первоначальному увеличению концентрации сахара.

Перемещение содержимого клеток как часть процесса созревания

Общее количество подготовленных клеток на сотах увеличивалось до 5-го дня и уменьшалось до 8-го дня, чтобы стабилизироваться до конца исследования. Параллельное постоянное увеличение веса соты указывает на то, что содержимое клеток было собрано и объединено в меньшее количество клеток.Наблюдения за отдельными ячейками отражают это перемещение, так как половина ранее подготовленных ячеек была опустошена за период исследования. Это согласуется с более ранними наблюдениями, согласно которым пчелы склонны хранить свежий нектар в небольших количествах во многих ячейках, широко разбросанных по сотам, пока есть достаточно места, прежде чем нектар снова будет собран и помещен в ячейки более сгруппированными. узор [5]. До сих пор неясно, концентрируется ли содержимое клеток во время процесса перемещения, поскольку не было выполнено измерение концентрации сахара в содержимом клеток до и после перемещения [5].Наши данные показывают, что содержимое клетки действительно активно концентрируется рабочими перед перемещением в другую ячейку. Альтернативное объяснение состоит в том, что перемещенное содержимое клеток перед перемещением смешивается с более концентрированным раствором, полученным из 70% питателя. Диагностическая радиоэнтомология не позволила нам различить эти возможности. Кроме того, можно было бы возразить, что содержимое клеток с более низкой концентрацией было израсходовано, а не сконцентрировано и повторно отложено. Поскольку только 10% раствора, удаленного из питателя, хранилось, а 90% было израсходовано, такой сценарий кажется маловероятным.Большая часть потребностей рабочих в питании должна была покрываться прямым потреблением из кормушки. Поэтому наши наблюдения, вероятно, будут отражать только процессы созревания и хранения, а не потребление из хранимых запасов.

В одной колонии (№2) переселение было связано с производством расплода. Рабочие опустошили камеры хранения в центре испытательного гребня, чтобы освободить место для выращивания расплода. Это способствовало более высокой скорости перемещения, наблюдаемой в этой колонии, но сопровождалось увеличением концентрации оставшихся клеток, как и в других колониях.Это подчеркивает необходимость рассмотрения общего состояния колонии для определения правил, определяющих созревание меда, включая пространственные ограничения из-за использования сот для других целей, кроме хранения нектара. Судя по компьютерной томографии с четырехдневным интервалом, переезды происходят часто. Поскольку события перемещения, скорее всего, также произошли между сканированиями, наша оценка консервативна. Для отслеживания событий перемещения с более высоким временным разрешением требуются будущие измерения с более близкими интервалами.

Разделение гребенки на ячейки обработки и хранения

Во время исследования ячейки с ранней подготовкой часто опустошались, а их содержимое перемещалось в другие ячейки, которые, таким образом, внезапно заполнялись и окончательно закрывались.Сравнение уровней наполнения и концентрации содержимого между ранними выделенными и закрытыми ячейками выявило существенные различия. Значительное взаимодействие с факторной колонией указывало на различную динамику между каждой тестовой единицей. Однако общие наблюдения можно вывести из наблюдений. Уровень заполнения ячеек, как правило, был значительно выше в ячейках, подготовленных раньше, до 5 дня, тогда как концентрация содержимого имела тенденцию быть выше в ячейках, в конечном итоге закрытых после этого дня (рис. И).После 5-го дня доля ячеек, показывающих повышение статуса заполнения в закрытых в конечном итоге ячейках, также была значительно выше, как и скорость, с которой они заполнялись. Несмотря на аналогичные уровни заполнения клеток, наблюдаемые на 8-й и 12-й день в обеих группах клеток в колониях 1 и 3, клетки с ранней подготовкой не собирались закрывать, поскольку концентрация их содержимого не достигала концентрации меда.

Наши наблюдения показывают, что содержание двух когорт клеток изменяется как по количеству, так и по концентрации с течением времени.Те клетки, которые не были закрыты до конца исследования, функционировали как временные накопительные клетки в процессе созревания. Напротив, ячейки, которые были заполнены позже и значительно быстрее высококонцентрированным содержимым, в конечном итоге были закрыты и образовали последний склад меда. Такое пространственное разделение между обрабатывающими и хранящими ячейками посредством передачи содержимого от первого ко второму может способствовать процессу созревания меда и быть экономичным из-за ограничений размера доступной области соты.

Заключительные стадии созревания

На сегодняшний день не было задокументированного порогового значения концентрации сахара, при котором рабочие укупоривают ячейку меда. Наши измерения показали концентрацию сахара 84,8 ± 3,5% (диапазон: 79–92%) для клеток, закрытых в течение последних 24 часов. Эти значения соответствуют более высокому диапазону, приведенному в литературе для спелого меда (75–86% [36]). В условиях нашего исследования закупорка накопительных клеток впервые наблюдалась на 12-й день, в то время как в других исследованиях сообщалось о более быстром завершении созревания (от 1 до 11 дней [13,14]).Эти различия можно объяснить факторами, внутренними и внешними по отношению к колонии. Например, период нехватки и возникающая в результате потребность в прямом потреблении в сочетании с доступом к пище в гнезде, возможно, продлили процесс, повлияв на восприятие рабочими потребностей в хранении. Также возможно, что методологические различия объясняют более медленное созревание. В отличие от других исследований, мы поместили кормушки внутри ульев, и они могли служить источником воды, повышающей влажность.Поскольку скорость испарения из клеток обратно пропорциональна относительной влажности в атмосфере улья [13], процесс созревания мог замедлиться. Наши результаты показывают более высокие концентрации сахара в закрытых клетках по сравнению с частично закрытыми клетками. Этого не ожидается, если блокирование ячеек инициируется только после того, как их содержимое созрело. В этом случае концентрация в частично закрытых клетках должна быть аналогична концентрации полностью закрытых клеток. Таким образом, наши результаты показывают, что процесс созревания все еще продолжается, когда укупорка уже началась, и, следовательно, предполагают возможность гонки против разбавления меда.

Выводы

Различия в динамике созревания внутри и между отдельными клетками могут отражать результат поведения пчел-хранителей, чтобы обойти пространственные и биофизические ограничения для созревания нектара. Реорганизация запасов для концентрирования нектара в мед и координация с другими функциями колонии, такими как выращивание расплода [37], достигается за счет перемещения содержимого клеток. Этот процесс привел к общему увеличению уровня заполнения большого количества ячеек для хранения, концентрация содержания в которых в конечном итоге достигла уровня меда.Динамика созревания показала межколониальные вариации, которые можно объяснить внутренними факторами (например, генетикой, колебаниями влажности внутри ульев [12]). В заключение, наши данные подтверждают наличие как пассивных, так и активных механизмов, участвующих в производстве меда, и подтверждают предыдущие гипотезы, основанные на поведенческих наблюдениях [5,10,11]. Учитывая высокое разрешение и неразрушающие свойства используемого метода, мы также смогли описать ранее неизвестные явления обработки нектара и производства меда на уровне отдельных клеток и сот (например.грамм. внутри клетки неоднородность содержимого и их динамика во времени). Сочетание диагностической радиоэнтомологии и подробных наблюдений за поведением в различных природных условиях поможет еще больше углубить наше понимание созревания и хранения меда в соответствии с питательными и экологическими условиями колонии и будет способствовать улучшению управления пчеловодством.

Лучшие советы по хранению сот

Этот пост может содержать партнерские ссылки — прочтите наше полное раскрытие

• Facebook
• Pinterest
• Twitter

Chewy gooey какой отличный вкус.Изучение , как хранить соты и сохранять их, чтобы съесть в другой день, — отличный способ сэкономить. Для людей, которые любят есть мед, употребление его в сотах — особый опыт. А пчелиные соты — традиционный способ насладиться медом. Но кто может съесть все это в одной обстановке? Мед в сотах стоит дороже, поэтому его нельзя пропадать зря.

Откуда берутся соты? Медоносные пчелы строят из пчелиного воска шестиугольные ячейки, чтобы сформировать структуру своего дома.

Эти соты служат местом для выращивания молодняка и хранения пищи на зиму.Мед находится в наиболее чистой форме, когда его собирают в восковых ячейках.

Пчелы используют нектар растений для производства меда . Когда мед созреет, он хранится в тысячах восковых ячеек соты.

Внутри этих восковых ячеек урожай меда защищен от грязи и влаги. Мед, который собирают в сотах для потребления, часто называют «сотовым медом» или «участками сот».

Часто, когда мед собирают из улья , используется медогонка.Коробку с медом вынимают из улья и ножом срезают восковые покрытия поверх ячеек.

Медогонка или центрифуга для меда — извлекает жидкий мед из сот. Рамки пустых сот могут быть повторно использованы пчелами в следующем году.

Есть еще пчеловоды, которые берут на себя труд производить мед в сотах. Так как соты съедобны , некоторым из их клиентов нравится есть сырые соты.

Соты дороже

Сотовые соты часто доступны для покупки у местных пчеловодов или в Интернете.Ожидайте, что цена за унцию будет выше, чем у жидкого меда.

Производство меда в сотах для пчеловода дороже. Пчелиная семья меда должна производить больше пчелиного воска , чтобы заменить то, что было удалено. Будьте готовы заплатить больше за соты, но опыт того стоит.

После того, как вы насладились сладкой закуской в ​​виде сот, пора решить, как хранить оставшиеся сырые соты . Мы, конечно же, не хотим тратить все эти усилия на пчел — или на ваши деньги!

Соты не портятся. Он не испортится, если будет защищен от влаги. Этот простой, но замечательный продукт — это просто мед в сотах пчелиного воска.

Но он будет впитывать влагу из воздуха, если не хранить его в закрытом контейнере. А еще сладких муравьев попробуют отведать ваш мед.

Если вы планируете съесть соты в разумные сроки. Хранение — простая задача.

Соты — это не что иное, как пчелиный воск и мед. Итак, действуют те же правила хранения — его можно хранить , как любой сырой мед .

Поместите соты в герметичный контейнер и держите его при комнатной температуре . На кухонной стойке — прекрасное место для хранения вещей.

Основная цель хранения — защита сот от воды. Влага впитывается медом и может привести к его порче.

Не нужно ставить открытые соты в холодильник. Фактически, это может увеличить скорость кристаллизации, что приведет к образованию песчанистого продукта.

Кристаллизованный мед не портится и его можно употреблять в пищу. Однако некоторым не нравится текстура.

Если хотите хранить соты в холодильнике, он их не испортит. Однако чтобы наслаждайтесь истинными ощущениями от еды соты, храните ее при комнатной температуре.

Соты прослужат очень долго. Как обычный жидкий мед, если он защищен от влаги, он хранится бесконечно.

В качестве личного предпочтения я заметил, что края воска могут немного подсохнуть. Поэтому я рекомендую держать гребешок погруженным в емкость с жидким медом или замораживать для длительного хранения.

У вас есть большее количество сотового меда, которое вы хотите сохранить на какое-то время? Если это так, то замораживание — лучший вариант длительного хранения в сотах.

Плотно оберните гребешок в несколько слоев полиэтиленовой пленки или закройте его в герметичном контейнере для заморозки.

Когда вы готовы к использованию, достаньте мед из морозилки. Затем позвольте ему прийти в комнатная температура перед разворачиванием.

Помните, влага — враг меда. Замораживая соты, убедитесь, что все отдельные ячейки запечатаны воском. Это предотвращает утечку, которая может вызвать утечку воздуха между пластиком и восковой поверхностью.

Если из гребня течет мед, я предлагаю поставить его на решетку для охлаждения пекарни и дать лишней жидкости стечь перед упаковкой.

Несмотря на повышенную стоимость меда в сотах, это уникальный опыт, который каждый должен попробовать — хотя бы один раз. Теперь, когда вы знаете, как легко сохранять свежесть, вы можете наслаждаться сырыми сотами в любое время. И есть вкусных способов съесть соты.

Независимо от того, храните ли вы соты на короткий срок или на длительный срок — они сохранят свои восхитительные свойства, если все сделано правильно.

Хранение меда в медоносных пчелах, Apis mellifera

ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКАЯ СТАТЬЯ

Взгляд в камеру: хранение меда в меде

Пчелы, Apis mellifera

Майкл Эйер

1,2

*, Питер Нойман

1 , 2,3

, Винсент Дитеманн

1,4

1Agroscope, Швейцарский исследовательский центр пчел, Берн, Швейцария, 2 Институт здоровья пчел, факультет Ветсуисса,

Бернский университет, Берн, Швейцария, 3 Лаборатория защиты пчел, кафедра биологии, факультет

естественных наук, Университет Чиангмая, Чиангмай, Таиланд, 4Social Insect Research Group, Zoology and

Entomology Department, University of Pretoria, Pretoria, South Africa

* michael-eyer @ bluewin.ch

Abstract

Медоносные пчелы вида Apis получают углеводы из нектара и пади. Эти ресурсы

созревают в мед в восковых ячейках, которые закрыты для длительного хранения. Эти

хранилища используются для преодоления периодов нехватки корма, когда поиск пищи невозможен. Несмотря на экономическое и экологическое значение меда, о процессах его производства рабочими мало что известно. Здесь мы наблюдали за использованием ячеек для хранения и процессом созревания меда

в свободно летучей A.mellifera. Мы предоставили колониям растворы с различными концентрациями сахара

, чтобы отразить естественный приток нектара с разным качеством. Поскольку количество углеводов в растворе

влияет на его плотность, мы использовали компьютерную томографию для измерения концентрации сахара в содержимом клеток с течением времени. Данные показывают наличие

двух когорт клеток с разной динамикой обеспечения и созревания. Перемещение содержимого

многих клеток перед окончательным хранением было частью процесса созревания, поскольку концентрация сахара

в удаленном содержимом была ниже, чем в депонированном содержимом.Результаты

подтверждают смешивание растворов разной концентрации в клетках и показывают, что мед представляет собой неоднородную матрицу

. Последняя стадия созревания произошла, когда уже началось покрытие клеток

, что указывает на гонку против поглощения воды. Процессы хранения и созревания как

, а также использование ресурсов зависели от контекста, потому что их динамика менялась в зависимости от концентрации сахара в продукте

. Наши результаты подтверждают гипотезы относительно производства меда, выдвинутые в более ранних исследованиях, и дают новое представление о задействованных механизмах.

Введение

Социальные насекомые, в т.ч. Медоносные пчелы, виды Apis, демонстрируют сложную колониальную организацию, основанную на разделении труда между товарищами по гнезду

, что, в частности, относится к приобретению и хранению

пищи [1]. Цветочная пыльца является основным источником белка для медоносной пчелы. Нектар

получают из цветов, а медвяника — из насекомых-растений [2]. Эти выделения обеспечивают медоносных пчел углеводами, необходимыми для поддержания их метаболизма, и выполняют определенные функции протоков внутри и за пределами улья [3].Излишки пыльцы, нектара и пади

хранятся в ячейках восковых сот, построенных рабочими. Эти магазины позволяют пчелам более

приходить в периоды истощения, когда поиск пищи невозможен (например, во время периодов плохой погоды или более

PLOS ONE | DOI: 10.1371 / journal.pone.0161059 25 августа 2016 г. 1/20

a11111

ОТКРЫТЫЙ ДОСТУП

Образец цитирования: Эйер М., Нойман П., Дитеманн В. (2016) A

Загляните в камеру: хранение меда у медоносных пчел,

Apis mellifera.PLoS ONE 11 (8): e0161059.

doi: 10.1371 / journal.pone.0161059

Редактор: Олав Руппелл, Университет Северной Каролины,

Гринсборо, США

Получено: 23 декабря 2015 г.

Принято: 31 июля 2016 г.

Опубликовано: август 25, 2016

Авторские права: © 2016 Eyer et al. Это статья в открытом доступе

, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License

, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение

на любом носителе

при условии, что автор и источник указаны

.Заявление о доступности данных

: Все файлы данных

доступны из следующей институциональной базы данных

(URL: bees.unibe.ch/data/PLOS2016).

Финансирование: Финансовая поддержка была предоставлена ​​ME и

PN фондом Vinetum. Благодарим фонд Sur-La-Croix

за финансовую поддержку этого исследования

посредством гранта ME.

Конкурирующие интересы: авторы заявили

, что никаких конкурирующих интересов не существует.

Как хранить мед — передовой опыт

Спасибо, что посетили наш сайт. Чтобы и дальше писать отличный контент, мы полагаемся на медийную рекламу. Прежде чем продолжить, рассмотрите возможность отключения блокировщика рекламы или внесения нашего веб-сайта в белый список.

Если вы покупаете товар через наш сайт, прошедший независимую проверку, мы получаем партнерскую комиссию. Прочтите наше партнерское раскрытие.

Мед — универсальный продукт, который всегда под рукой. Это подсластитель, обладающий многими лечебными свойствами.Многие потребители меда также используют его в качестве усилителя энергии. Собранный мед можно хранить разными способами. Пчеловоды могут хранить мед перед тем, как продавать его потребителям. Вы также можете купить мед и хранить его для использования дома. При хранении меда важнее всего учитывать температуру и влажность. Лучше всего хранить мед вдали от влаги и избегать высоких температур или колебаний температурных диапазонов.

Способы хранения меда

Мед можно хранить в различных формах.Пчеловоды могут держать его в сотах, пока не будут готовы его извлечь. Они также могут извлекать мед и хранить его в различных контейнерах. Потребители часто получают мед экстрагированный. В последние годы потребители могут получать мед в восковых сотах и ​​извлекать его самостоятельно. Хранение меда в сотах незначительно отличается от хранения жидкого меда. Однако два фактора — влажность и температура — всегда учитываются при хранении меда в любом виде.

Хранение меда требует соответствующей подготовки.Вы должны выделить немного места для хранения меда. Это может быть охлаждаемое пространство или просто место в вашем доме, не подверженное большим температурным режимам.

Кристаллизация меда

Кристаллизация меда ускоряется из-за низких температур. Это естественный процесс, который обратим. Кристаллизованный мед безопасен для употребления. Его можно вернуть в более жидкое состояние, осторожно нагревая. Слишком сильный нагрев кристаллизованного меда разрушает питательные вещества, содержащиеся в меде.Также не следует подвергать мед более чем одному циклу кристаллизации и нагревания. Если вы это сделаете, у вас будет мед с его подслащивающими свойствами, но вы потеряете все содержащиеся в нем питательные микроэлементы и летучие соединения.

Контейнер для пищевых продуктов

Безопасный для пищевых продуктов пластик и стекло — лучшие и распространенные материалы контейнеров для хранения меда. Раньше для хранения меда использовали герметичные глиняные горшки. Лучше всего хранить мед в пластиковом герметичном контейнере или стеклянном герметичном контейнере.

Емкости, которые вы будете использовать для хранения меда, также должны быть чистыми и сухими, прежде чем вы добавите в них мед. Стеклянные банки из стекла любимы большинством домовладельцев и пчеловодов для хранения меда. Они позволяют увидеть, как выглядит мед в банке, а также контролировать процесс кристаллизации.

При прохладной и сухой температуре

Мед следует хранить в сухом прохладном месте, защищенном от солнечных лучей. Температура, при которой вы храните мед, определяет, будет ли мед кристаллизоваться или нет.Храните мед вдали от приборов, выделяющих тепло, например от печей. Если ваш дом имеет тенденцию к теплу днем, найдите самую прохладную часть и используйте ее как место для хранения меда. Кроме того, вам не нужно замораживать мед во время хранения. С медом, который хранится при комнатной температуре, легче обращаться с медом, который хранится при низкой температуре.

Замораживание меда

Замораживание также используется при хранении меда. Чтобы хранить мед в замороженном состоянии, положите его в емкость и оставьте немного припуска для расширения.Поставьте емкость с медом в морозилку, и мед долго будет оставаться свежим. Замороженный мед в действительности не замерзает из-за очень низкого содержания влаги в меде. Мед в основном состоит из сахаров, взвешенных при влажности 18% или ниже. Это предотвращает замерзание меда, но он становится очень густым и вязким.

При размораживании замороженного меда не нагревайте его напрямую. Лучший способ разморозить мед — непрямое нагревание. Поместите емкость с медом в теплую воду и дайте ей немного постоять.Мед согревается водой и становится менее вязким. Вы можете нагреть воду, если она слишком остывает из-за холодного замороженного меда. Только разморозьте то количество меда, которое вы собираетесь потреблять за короткий промежуток времени.

В неметаллической таре

Использование металлических контейнеров при хранении пищевых продуктов привлекло много внимания. Хотя пищевые металлы одобрены для использования в пищевых продуктах, потребляемых человеком, использование металлических контейнеров для хранения меда не рекомендуется.Длительное взаимодействие меда с металлическими поверхностями приводит к окислению меда. Придает меду резкий металлический запах и вкус. Безопасность такого меда для употребления в пищу установить непросто. В то же время при сборе меда используется металлический инвентарь; к ним относятся ножи для распечатывания и медогонки с металлическими барабанами. Однако период времени, в течение которого эти металлические части или оборудование контактируют с медом, невелик и недостаточен для того, чтобы произошло окисление.

Вдали от света

Воздействие света на хранящийся мед оказывает на него воздействие. Из-за этого мед становится темнее. Кроме того, воздействие солнечного света может согреть мед и вызвать повышение уровня гидроксиметилфурфуральдегида (HMF). Шкаф или кухонная кладовая — лучшее место для хранения меда, если вы не собираетесь его замораживать. Никогда не храните мед в холодильнике. Это связано с тем, что в холодильниках наблюдаются сильные перепады и повышения температуры, которые не подходят для хранения меда.

Как хранить мед в сотах

Пчеловоды, продающие мед, могут решить собрать соты и хранить в них мед.Клиенты также могут купить мед до того, как он будет извлечен из сот и хранить его. Чтобы хранить мед в сотах, его лучше всего снимать с рамок улья. Гребень обрезается острым ножом по краям в месте крепления к раме улья. Расческу оставляют закрытой и хранят в плотной пластиковой упаковке или в запечатанных контейнерах. Вы можете заморозить соты или оставить их в сухом прохладном месте вдали от солнечных лучей.

Указатели

• Размораживание меда для извлечения производится путем помещения сот в теплое место.Дайте сотам нагреться, прежде чем разворачивать их, если вы использовали полиэтиленовую пленку во время хранения.
• Для тех, кто помещает соты в герметичные стеклянные или пластиковые емкости, дайте емкости достаточно нагреться, прежде чем открывать ее.
• Холодные соты вызывают образование конденсата на их поверхности. Конденсат не может достичь меда в закрытых сотах, но это затрудняет работу с сотами.
• Кроме того, конденсат может попасть на мед по мере его извлечения и изменить содержание влаги в меде.

Мед, хранящийся в сотах, остается свежим благодаря естественной сохранности. Он не кристаллизуется легко и не портится. К сожалению, не многие потребители меда не имеют оборудования, необходимого для извлечения меда из сот. Это не позволяет им покупать мед в сотах и ​​хранить его. Таким образом, пчеловоды с оборудованием для извлечения меда лучше подходят для хранения меда в сотах. Они могут оставить соты прикрепленными к рамкам улья. Если вы собираетесь вырезать соты из рамок для ульев для продажи или хранения, обязательно используйте несвязанные рамки.Кроме того, каркасы должны быть либо без фундамента, либо с использованием воскового фундамента.

Как хранить мед для предотвращения его кристаллизации

При хранении мед может претерпевать некоторые изменения. Не все изменения в хранящемся меде вызывают или являются индикаторами порчи. Кристаллизация — одно из изменений, которые могут произойти в хранящемся меде. Вы заметите изменение консистенции меда, когда произойдет кристаллизация. Процесс кристаллизации начинается с того, что молекулы сахара в меде выстраиваются в стабильные цепочки и блоки.Цепочки и блоки прикрепляются друг к другу и образуют кристаллы. Кристаллы в хранящемся меде могут быть большими или маленькими. Кристаллы оседают на дне емкости с медом. Прозрачный контейнер для хранения меда позволяет увидеть кристаллизацию на разных этапах.

Типы кристаллизации меда

В хранящемся меде образуются кристаллы двух типов. На дне емкости с медом оседают крупные кристаллы. Маленькие кристаллы могут оставаться взвешенными в меде. Хранящийся мед, который образовал мелкие кристаллы, называется сливочным медом.Это достигается хранением меда при температуре около 13,9 ⁰ C. Мед со сливками легко намазывается и имеет хорошую консистенцию.

Почему происходит кристаллизация меда

Сырой мед от пчеловодов, которые не обрабатывают или не подвергают суперфильтрации мед, с большей вероятностью образует кристаллы. Высокое содержание пыльцы в меде вызывает более быструю кристаллизацию, чем в меде с низким содержанием пыльцы. Низкие температуры также вызывают более быструю кристаллизацию хранимого меда.

Заметная разница наблюдается в размере кристаллов сахара, образующихся в меде, хранящемся при разных температурах.Более низкие температуры приводят к образованию более крупных кристаллов. Эта тенденция продолжается до тех пор, пока температура не достигнет -4 ⁰ C и мед не замерзнет. Мед, хранящийся при температуре, при которой вода обычно замерзает, не кристаллизуется.

Предотвращение кристаллизации меда

Тип и размер контейнера, который вы используете для хранения меда, не влияют на кристаллизацию. Материалы, используемые для изготовления контейнеров, также не влияют на кристаллизацию меда. Пчеловоды и потребители меда, которые не хотят, чтобы хранящийся в них мед кристаллизовался, должны хранить мед при комнатной температуре.Это удерживает сахар в меде растворенным. Низкое содержание влаги в меде делает его насыщенным раствором.

При температуре холодного хранения мед теряет способность удерживать сахар в растворенном состоянии и ускоряет кристаллизацию. Таким образом, темный и сухой шкаф в комнате подойдет для хранения меда, если вы не хотите, чтобы он кристаллизовался. Шкаф не нужно ни охлаждать, ни греть.

Проблемы с кристаллизацией меда

Некоторые пчеловоды намеренно производят кристаллизованный мед и продают его как таковой.Они обслуживают спрос на кристаллизованный мед со стороны некоторых потребителей меда. Это говорит о том, что кристаллизация меда не обязательно является плохим явлением.

Однако некоторые потребители меда не одобряют кристаллизованный мед, поскольку его трудно использовать. Он густой и слишком липкий на ложках. Оттаивание кристаллизованного меда также утомительно и может привести к потере питательных веществ из кристаллизованного меда. Также не рекомендуется использовать микроволновую печь для размораживания кристаллизованного меда.

Как разморозить кристаллический мед

Если мед кристаллизуется, его можно вернуть в более жидкое и менее вязкое состояние.Для этого просто поместите емкость с медом в горячую воду. Перемешайте воду и при необходимости осторожно нагрейте, но не делайте слишком горячим. Слишком большое нагревание меда вызывает карамелизацию меда. Это изменяет цвет и вкус вашего меда.

При повторном разжижении кристаллизованного меда не позволяйте ему снова кристаллизоваться. Не рекомендуется подвергать мед циклам кристаллизации и разжижения.

Как хранить сырой мед после открытия

Сырой мед — это мед, не прошедший суперфильтрацию, обработку или нагрев.Его можно извлечь с помощью медогонки и просеять без давления. Сырой мед каждый год уникален из-за различий в цветущих цветах. Пчеловоды продают сырой мед как «столовый мед» в некоторых товарных знаках и на этикетках. Любителям сырого меда, которые не могут разводить пчел, следует найти надежного пчеловода, который его продаст. Мед в сыром виде имеет мало влаги и очень гигроскопичен. Он притягивает воду и в результате может бродить. После того, как вы откроете емкость, вам необходимо правильно хранить сырой мед.

Использование герметичных контейнеров

Емкости для сырого меда могут быть стеклянными или пластиковыми. Они должны быть герметичными и не допускать попадания воды или воздуха в емкость. Хранение и использование сырого меда осуществляется по одним и тем же основным принципам. Открыв емкости с сырым медом, вычерпайте то, что вам нужно, и снова закройте емкость. Минимальное пребывание меда на воздухе снижает количество влаги, которую мед может впитать из-за влажности воздуха. Это также предотвращает оседание вредных дрожжей на меде и его ферментацию.Мед следует хранить в прохладном и сухом месте, чтобы замедлить брожение. Вам также следует как можно скорее израсходовать содержимое открытого контейнера с сырым медом.

Не открывайте более одной емкости с сырым медом за раз. Открытие более одной емкости подвергает мед большему риску испортиться. Когда вы закончите с одним контейнером, вы можете открыть другой. Также рекомендуется использовать банки с широким горлышком и емкости для хранения сырого меда. Это позволяет легко набрать мед, когда вы захотите его использовать.Для хранения меда доступно множество герметичных пластиковых и стеклянных банок. Купите несколько таких емкостей для хранения меда.

Используйте небольшие контейнеры

Если у вас хранится много сырого меда, скорее всего, он будет в больших емкостях. Когда вы открываете эти контейнеры, большая часть сырого меда может испортиться. Чтобы обойти это, вы должны инвестировать в меньшие по размеру контейнеры. Выкопайте немного меда в меньшую емкость для использования. Вы можете отмерить мед, который вы используете в течение недели, в меньшую емкость.Меньший контейнер открывается чаще, чем вы используете мед. Это снижает количество меда, который может испортиться. Когда меньший контейнер для меда опустеет, наполните его из последнего открытого большого контейнера для сырого меда на складе.

при комнатной температуре

Храните мед в открытом виде при комнатной температуре рядом с тем местом, где вы его используете. При хранении меда лучше всего подходит комнатная температура. Мед в открытом контейнере остается жидким при комнатной температуре, и его легко вычерпать, когда вы захотите использовать.Охлаждение сырого меда приводит к его кристаллизации, и его трудно вычерпать. Вам нужно будет немного подогреть его и, возможно, разрушить питательные вещества, содержащиеся в меде. Кроме того, по возможности храните сырой мед в открытых емкостях в темноте. Естественные условия улья темные. Под воздействием света сырой мед темнеет.

Соты для замораживания и упаковки

Сырой мед может быть в виде сот. Пчеловоды и другие потребители меда любят жевать соты и извлекать мед.Некоторые упаковщики сырого меда могут также включать в свои банки медовые соты. Эти соты ускоряют кристаллизацию сырого меда. Вы можете снять гребешок, если не хотите, чтобы мед кристаллизовался. Если ваш сырой мед поступает в сотах, вы можете заморозить соты. При экстремально низких температурах мед не кристаллизуется. Он становится только более вязким. Перед замораживанием сырого меда убедитесь, что в емкости есть место для небольшого расширения.

Для сырого меда в сотах оберните соты полиэтиленовой бумагой, которая не пропускает влагу.Вы можете разрезать соты из сырого меда на более мелкие кусочки и заморозить их на тарелке. После того, как они заморозятся, используйте пищевой герметик, чтобы упаковать каждую секцию сот в вакууме. Таким образом, на гребне не будут образовываться кристаллы льда, которые испортят его при хранении. Затем вы можете использовать замороженную расческу в небольших количествах по своему усмотрению. Замороженные соты оттаивают и готовы к использованию через несколько часов при комнатной температуре.

Как хранить мед в банках масона

Банки Mason — это формованные стеклянные банки, которые популярны в домашнем консервировании для консервирования продуктов.Они названы в честь их изобретателя Джона Лэндиса Мэйсона, который получил патент на сосуды в 1858 году. Кувшин Мэйсона имеет резьбу по внешнему периметру горловины. Нить принимает металлическое кольцо или тесьму. Сегодня известково-натриевое стекло в основном используется для изготовления банок Мейсон.

При завинчивании ободок банки Мейсона прижимает штампованную стальную крышку к краю банки. Стальная крышка имеет форму диска и часто покрывается оловом. На нижней стороне крышки находится резиновое кольцо, которое создает знаменитую герметизацию банок Мэйсона.Ленты и крышки в основном идут в комплекте с новыми банками, но вы можете купить их у разных поставщиков отдельно. Ленты для запечатывания банок Мэйсона многоразовые, но крышки предназначены для одноразового использования при консервировании.

Банки Mason были вытеснены другими методами и продуктами в коммерческом консервировании, но остаются фаворитом при хранении меда. Это связано с тем, что стекло, из которого изготовлена ​​банка, не вступает в реакцию с медом и не окисляет его. Тем не менее, обязательно используйте пластиковые или резиновые вкладыши с металлической крышкой банок Мэйсона или оставьте немного свободного места.Мед, хранящийся в банке Мейсона, не должен контактировать с металлической крышкой.

Типы кувшинов Мейсона

Есть два обычных размера банок Мэйсона, используемых для хранения меда. Их называют «правильный рот» и «широкий рот». Банка Мэйсона с обычным горлом для хранения меда имеет внутренний диаметр 60 мм и внешний диаметр 70 мм. Банки Мэйсона с широким горлышком имеют внутренний диаметр 76 мм и внешний диаметр 86 мм. Они имеют разную высоту, чтобы соответствовать разным объемам от полпинты до полгаллона в британских единицах измерения.Некоторые банки Mason, которые вы можете найти в наличии для покупки, имеют вместимость в метрических единицах и варьируются от 125 мл до 1 литра. Бренды банок Mason часто являются товарными знаками.

Хранение меда в банках Мейсона

Хранение меда в банках Мэйсона несколько отличается от процедуры хранения других продуктов. В отличие от большинства других домашних консервов, мед нельзя подвергать нагреванию. При хранении меда в банках Мейсона нагревать банки не нужно. Мед от природы устойчив к росту микробов.Если вы хорошо наполните банку Мейсона и оставите достаточно свободного места, мед останется хорошо сохраненным.

Чтобы правильно хранить мед в сосудах Мэйсона, перелейте мед в чистые сосуды Мэйсона и оставьте немного свободного места. Это пространство, оставшееся между уровнем меда и верхом кувшина Мейсона. Затем закройте банку Мейсон крышкой и закройте ее. Убедитесь, что резиновое уплотнение правильно прилегает к краю каждой банки. Слегка навинтите ленту баночки на крышку банки Мэйсона. Позже вы можете снять ленту с крышки или оставить ее на месте.Если вы не используете нагревание для создания отрицательного давления в банке Мейсона, лучше всего оставить ленту на месте.

Вы можете дополнительно пройти весь маршрут и использовать тепло в банке Мейсона при хранении в ней меда. Для этого нагрейте горячим воздухом верхнюю часть банки, не контактирующую с медом, и сразу же закройте банку. Снимите нагнетатель горячего воздуха рядом с кувшином Мейсона, чтобы дать ему остыть. Это создает некоторое отрицательное давление внутри банки, когда горячий воздух в банке остывает.

Особенности верхних банок Мейсон для хранения меда:

• Широкая горловина для удобного черпания меда.
• Хорошая герметизация, гарантирующая, что мед не будет впитывать влагу из окружающего воздуха.
• Можно заморозить без разрушения.
• Доступны разные размеры в соответствии с различными предпочтениями клиентов.
• Поставляется с крышками разных цветов, подходящих к вашей посуде.

Мед, хранящийся в банках Мэйсона, подвержен влиянию таких факторов окружающей среды, как жара и свет.Банки Mason прозрачны и пропускают свет к хранящемуся в вашем меду. Они толстые и в некоторой степени изолируют мед, но в конечном итоге проводят тепло к содержимому в банке. Таким образом, для хранения меда в банках Мэйсона вам потребуется хранить мед при комнатной температуре и вдали от источников света. Вы можете заморозить мед в банках Мэйсона, если это ваш стиль.

На вынос

• Банки Mason также прозрачны, что позволяет видеть цвет и состояние меда, который вы храните в банке.
• Современные кувшины Мейсона имеют куполообразные крышки. При правильном уплотнении крышка образует вогнутый купол. Неправильная герметизация или рост микробов в содержимом, хранящемся внутри сосуда Мейсона, приводит к тому, что купол приобретает выпуклую форму.
• Хранение меда в банках Мейсона в значительной степени зависит от человека. Если у вас нет доступа к банкам Мейсона, вы можете использовать альтернативные герметичные стеклянные банки.

Как хранить мед вдали от муравьев

Открытый мед привлекает муравьев из-за содержащихся в нем сахаров.В улье муравьи не могут украсть мед из-за того, насколько жарко внутри. При обнаружении в улье на них также нападают и убивают пчелы. При хранении мед может привлекать муравьев, даже если вы этого не заметите. Муравьи едят мед и часто привозят его обратно в свои гнезда для использования в качестве запаса пищи. Нет ничего хуже, чем найти муравьев повсюду в вашем хранящемся меде, а некоторые, возможно, утонули в нем.

Вот несколько советов, как хранить мед вдали от муравьев.

1. Держите крышку емкости для хранения меда плотно закрытой.

У муравьев есть разведчики, постоянно ищущие пропитание.Когда один-единственный разведчик находит ваш хранящийся мед и может получить к нему доступ, он приносит его обратно в колонию. Это оставляет химический след, ведущий к вашему меду. Плотно закрывайте контейнеры с медом, чтобы муравьи-разведчики не могли получить доступ к меду. Кроме того, они не могут уловить запах меда с помощью антенн.

2. Чистые емкости для хранения меда

Хранение меда в контейнерах означает, что вы когда-нибудь вычерпаете или выльете мед. Некоторое количество меда может стекать по стенкам емкости для меда после того, как вы вылейте или вычерпываете то, что вам нужно.Мед по бокам емкости привлечет к меду муравьев. Чтобы этого не произошло, протрите влажной тканью остатки меда со стенок емкостей для хранения меда.

3. Ловить, убивать и отпугивать муравьев

Домовладельцы используют различные методы, чтобы убить, отловить и отпугнуть муравьев от своих домов. Вы можете использовать некоторые из этих методов, чтобы сохранить хранимый мед в безопасности. Средства, применяемые в доме, такие как инсектициды, мел и известь, отпугнут муравьев от хранящегося в доме меда.

4.Емкости для меда протереть уксусом

Смесь из 1 части уксуса и 1 части воды отлично подходит для отпугивания муравьев. Используйте смесь, чтобы протереть поверхности в области хранения меда. Внешние поверхности контейнеров для хранения меда также можно протереть этой смесью. Для большей эффективности вы можете добавить в смесь немного кайенского перца, лимонного сока, корицы, зубчиков чеснока, черного или красного перца. Эти специи также обладают способностью отпугивать муравьев из-за их пряного, острого или горького запаха и вкуса.

5. Регулярно проверяйте наличие муравьев

Если вы обнаружите нашествие муравьев в хранящемся меде, вы сможете справиться с ним как можно раньше и сократить потери. Мед, хранящийся в морозильных камерах, имеет очень низкий риск быть обнаруженным и съеденным муравьями. Это связано с тем, что муравьи будут избегать любых мест с очень низкими температурами, таких как морозильная камера.

Если вы пропустите эти профилактические меры и обнаружите в меде муравьев, обычно можно спасти часть меда. Используйте мерную ложку или ложку, чтобы обеззаразить мед, осторожно вынув его.Вычерпываете муравья целиком, не оставляя части его тела в меде. Горячий воздух — еще один способ избавиться от муравьев из меда. Горячий воздух убивает большинство муравьев или заставляет их бежать. Они не оставят в вашем меде муравьев. Вы должны обязательно выяснить причину, по которой муравьи смогли немедленно добраться до вашего меда, и устранить ее.

Последнее слово

Вы можете обнаружить, что у вашего контейнера для меда есть срок годности. В большинстве случаев производители и продавцы меда добавляют два года к дате производства и используют это как произвольный срок годности.Это делается в качестве практической меры по обеспечению безопасности и качества меда. Пчеловоды, которые упаковывают свой мед после сбора урожая и продают его розничным торговцам, могут иметь более длительные сроки годности. Мед, хорошо упакованный и хранящийся в надлежащих условиях, остается стабильным в течение десятилетий и имеет бесконечный срок хранения.

Хранимый мед остается безопасным для употребления и питательным в течение многих лет. При правильном хранении мед не ферментируется. Это связано с высокой концентрацией сахаров и небольшой кислотностью, которая не позволяет бактериям размножаться на меде.Мед, хранящийся в прохладных условиях, сохраняет сохраненные в нем питательные компоненты. Используйте подробные рекомендации о том, как хранить мед для ваших нужд.

Какой метод хранения меда вы используете? Какие еще вы бы порекомендовали? Оставьте комментарий ниже и дайте нам знать.

Как долго можно хранить мед перед экстракцией? Это испортит? — Факты о пчеловодах — Пчеловодство для начинающих и любителей

Потратив немного времени на планирование сбора и хранения меда, вы обеспечите плавный процесс извлечения меда.Но иногда что-то просто происходит, и у вас может быть целая куча медовых рамок, и вы не можете их извлечь. Итак, как долго вы можете хранить мед в банке до экстракции?

Вы можете хранить медовые рамки с крышками не более двух-трех дней. Но вы должны убедиться, что они действительно хорошо упакованы, чтобы не допустить насекомых и вредителей, и надежно хранить, чтобы не подпускать к себе голодных животных. Если дольше, чем на пару дней, медовые рамки лучше заморозить.

Сбор меда — одно из самых захватывающих и загруженных периодов для пчеловода.Отсутствие планирования и / или неправильные методы хранения могут вызвать у вас множество проблем при сборе меда. Если вы застряли с необходимостью хранить медовые рамки с крышками, вот несколько рекомендаций по долгосрочному хранению меда.

Большинство опытных пчеловодов часто говорят, что лучше всего оставлять медовые рамки в улье до тех пор, пока вы не будете готовы к сбору урожая. Пчелы примут их лучше, чем кто-либо. Это, конечно, правда, но иногда у вас нет выбора, и вы застреваете с кучей медовых рамок, которые нужно сохранить.

Я рекомендую вам хранить медовые рамки только два-три дня, если вы не собираетесь их замораживать. Причина, по которой я предлагаю это, заключается в том, что вам нужно беспокоиться о проникновении вредителей и кристаллизации. Если у вас кристаллизуется мед, вы можете просто отдать его пчелам, потому что вы не сможете его извлечь.

Если вы находитесь в помещении с высокой влажностью и храните оправы достаточно долго, они могут начать брожение. Влага все еще может попасть в мед, покрытый крышкой, это займет немного больше времени, но это может произойти в местах с высокой влажностью.

Брожение также может произойти, если вам нужно смешать много открытых ячеек с медом с крышкой. Незакрытые клетки могут просочиться наружу и начать ферментацию и рост плесени.

Но самая большая проблема при хранении медовых рамок — это не допустить попадания в мед таких вредителей, как муравьи, маленькие жуки-ульи и моль. Если вредители представляют проблему, просто заморозьте медовые рамки как минимум на 48 часов, прежде чем удалять их.

Если вы все-таки достали их из морозильной камеры, убедитесь, что они хорошо завернуты, чтобы не допустить попадания насекомых и хранить их вдали от хищников.Но если у вас есть место для заморозки, просто оставьте их, пока не будете готовы их извлечь.

Замораживание медовых рамок останавливает процесс кристаллизации, а также уничтожает яйца восковой моли или мелких жуков-ульев. Если вы собираетесь заморозить рамы, обязательно сначала оберните их полиэтиленом, чтобы не допустить проникновения влаги. После размораживания в морозильной камере мед вернется в исходное состояние, и его можно будет извлечь.

Также не кладите рамочки для меда в холодильник, это ускорит процесс кристаллизации или засахаривания вашего меда.Вот почему вы никогда не храните банки с медом в холодильнике.

Если по какой-либо причине у вас остался ферментированный или покрытый плесенью мед, просто отдайте его пчелам. Пчелы очистят ваши рамки с медом, но некоторые пчеловоды просто выбрасывают его.

В качестве примечания: если вы собираетесь скармливать пчелам часть своего меда, зимой им лучше подойдет светлый мед. Причина в том, что темный мед имеет более высокое содержание золы и может накапливаться в кишечнике пчелы за зиму.

Если пчелы накапливают в кишечнике слишком много отходов, они склонны к дизентерии. Это может происходить чаще зимой, потому что они прикованы к своим ульям и не могут выбраться на полеты для чистки.

Наконец, вы можете извлечь немного меда, которого вы ждали месяцами, если не годами, если ваши колонии плохо себя чувствовали. Вам понадобятся контейнеры для меда и немало места для хранения. Вот несколько руководящих факторов:

• Чистый мед — убедитесь, что мед хорошо отфильтрован, чтобы в нем не было грязи, воска или частей пчел.
• Нагревание меда — не нагревайте его выше 40 градусов C, если вам нужно нагреть мед на водяной бане, не ставьте мед на прямой огонь.
• Храните мед быстро — если вы оставите мед в открытых контейнерах, он будет собирать влагу из любой влажности воздуха.
• Контейнеры для хранения — используйте только чистые контейнеры из пластика, нержавеющей стали или стекла. На крупных предприятиях будут использоваться большие резервуары и сепараторы из нержавеющей стали.
• Сухие воздухонепроницаемые (влагонепроницаемые) контейнеры — убедитесь, что у контейнеров есть герметичные крышки, при попадании воздуха в контейнер влага может попасть в ваш мед и испортиться.Не забудьте заранее прикинуть, сколько контейнеров вам может понадобиться. Вы же не хотите, чтобы во время извлечения кончились.
• Холодное темное хранилище — всегда храните мед в темном прохладном месте. Вам также понадобится место для фактического извлечения и хранения вашего оборудования — экстракторы, насосы, фильтры, сепараторы парафина, емкости для меда, емкости для розлива и т. Д.

Если вы не можете извлечь мед сразу, и у вас есть в комнате, подумайте о том, чтобы заморозить медовые рамки, пока вы не сможете выполнить экстракцию.Мед, хранящийся при отрицательных температурах, сохранит свою жидкую форму, потому что в спелом меде очень мало влаги.

Если вы решили собирать мед в конце сезона, когда большинство источников нектара иссякли, это не будет для вас приятным опытом. Пчелы, как правило, более сварливы и как сумасшедшие будут грабить другие ульи, потому что они пытаются подготовиться к зиме.

Не говоря уже о том, что мед имеет тенденцию быть холоднее, и потребуется вечность, чтобы вытечь из сот.Вы можете потратить больше времени на нагревание меда перед экстракцией, чтобы ускорить этот процесс.

Это общий вопрос для начинающих пчеловодов, и в зависимости от вашего местного климата и опыта пчеловодства у вас будет несколько вариантов.

Общий принцип заключается в том, чтобы удалить остатки меда после завершения последнего потока меда и экстракции. Также не забудьте удалить исключающие ферзя.

Теперь, в зависимости от вашего региона, осенью это будет происходить в разное время. В более северных районах это обычно делается в конце сентября, после последнего полива меда. Но в более южных районах это можно сделать в октябре, а в некоторых регионах даже в ноябре.

После того, как вы удалите надстройки на сезон, рекомендуется применить к пчелам любые антибиотики или средства для борьбы с митрой, пока вы готовите их к зиме. Вам также, вероятно, придется кормить их сахарным сиропом, чтобы увеличить их продовольственные запасы.